恐龍并沒有滅絕？《自然》封面的遠古飛行者

紛爭之翼，進擊漫空：表態《天然》封面的遠古飛翔者

早在1.6億年前的中生代，漫空霸本家兒的爭奪之戰就已經拉開帷幕。彼時，翼龍遮天蔽日，恐龍們伎癢，連小小哺乳動物似乎也從未拋卻標的目的天空進擊的勇氣。列王紛爭，誰才是最后的贏家？

撰文 | 栗靜舒（中國科學院古脊椎動物與前人類研究所）

△別離為2003年1月23日、2006年12月14日、2019年5月9日《天然》（Nature）封面

鳥類怎么可能是恐龍的兒女？

一個身披鱗甲，滿嘴利齒，陸上稱霸；一個霓羽加身，喙尖無齒，展翅凌空。無論若何聯想，似乎都不克不及把這兩種動物聯系起來。然而，人類的想象總難以追趕天然的神奇。2003年1月23日，一類會飛的恐龍（注解1）登上了《天然》（Nature）雜志的封面——這種在中國出土的四翼恐龍被定名為“顧氏小盜龍”【1】，其在演化史上地位可能與鼻祖鳥一樣主要。莫非，這就是古生物學家“面朝黃土背朝天”苦苦尋覓的、介于恐龍和鳥類的過渡物種么？

注解1：本文中涉及到的會飛的恐龍并不包羅翼龍。良多人誤覺得翼龍屬于恐龍家族，現實上翼龍和恐龍為分歧類此外爬蟲類，都屬于本家兒龍類，可能源自統一個祖先，可是卻有著分歧的演化過程。

△從恐龍到鳥類。畫圖者：Davide Bonnadonna

若是僅僅看到顧氏小盜龍就已經呆頭呆腦，那么再看到本年5月9日登上《天然》封面的另一種飛翔恐龍——長臂渾元龍【2】，生怕更要一頭霧水了。大天然仿佛一個在玩生物拼圖的頑皮小孩，給這種神奇的恐龍籠蓋上了飛鼠的絲狀毛發，裝上了蝙蝠的翼膜，還接上了鳥類特有的長從頭至尾巴。而這類恐龍的另一個代表——奇翼龍【3】，早在2015年就受到《天然》的青睞，引來了世人的存眷。這種“拼接”出來的飛翔生物，也是從恐龍到鳥的演化過程中一種奇葩的過渡物種嗎？

在近期落幕的電視劇《權力的游戲》中，不竭上演著列王比賽鐵王座的對決。其實，天空中展翼紛爭的好戲早在1.6億年前的中生代就已經拉開帷幕。彼時，翼龍這一類空中霸本家兒遮天蔽日，而“欲與翼龍試比高”的帶羽毛恐龍們也瞻仰著天空伎癢。此外，在翼龍、恐龍的霸凌之下，“不知天高地厚”的小小哺乳動物似乎也從未拋卻標的目的天空進擊的勇氣：2006年12月14日在《天然》封面登場的翔獸【4】就是最好的證實——它們既不是蝙蝠的祖先，和此刻的飛鼠、會飛的狐猴等也沒有任何直接的親緣關系，但依然奮力搏擊在通往天空的道路上。

△《列王的紛爭》冊本封面及熱河生物群回復復興圖。左圖來自美國亞馬遜，右圖由中科院古脊椎所供給

巧合的是，這些表態《天然》封面的飛翔代言者們，無一破例來自中國，屬于侏羅紀晚期的燕遼生物群或白堊紀早期的熱河生物群。本文是以把這三期封面的飛翔者們收集在一路，整合出一個關于脊椎動物飛翔發源的故事，以饗讀者。

一、與鳥齊飛的小盜龍

故事要從托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）吃火雞起頭講起。赫胥黎是一位英國生物學家，因捍衛查爾斯·達爾文的進化論而被稱為“達爾文的斗牛犬”。傳言他在某一次吃火雞的時辰，發現火雞和馳龍類的標本很是相似，從而提出了“恐龍是鳥類的祖先”這一假說。

△達爾文（左）與赫胥黎（右），來歷：左圖來自Nicku / Shutterstock.com，右圖來自wikipedia

按照達爾文的演化理論，飛翔是一個遲緩的演化過程的成果。生物演化的根本是基因的不竭變異和遺傳，恰是因為天然選擇這把芒刃，不竭地將那些利于飛翔的基因變異保留下來，才呈現了具有羽毛、飛翔能力、快速發展模式以及怪異生殖體例和心理特征的鳥類，并最終揭示出我們今天看到的順應于飛翔的各類生態習性【5】。

從陸到空，從恐龍到鳥類，生態習性發生了龐大改變，身體布局也發生了天地之別，若非有一系列介于兩者之間的過渡物種讓人目睹為實，不然即便熟讀《物種發源》、深信達爾文師長教師的演化理論，也仍然會對赫胥黎的說法半信半疑吧。事實上，從鳥類的恐龍發源說提出后，古生物學家們經由過程對滿嘴都是牙的鼻祖鳥化石進行再研究，部門驗證了這一假說的可行性。可惜的是，因為持續性的化石仍然稀缺，研究者仍然不克不及對這一過程給出完整的詮釋。

時候來到上宿世紀九十年月中期，古生物學終于迎來了一個主要的節點：中國的青年古生物學家們在中國冀海說神聊、遼西地域打開了宿世界級的古生物群寶庫——燕遼生物群和熱河生物群。跟著似鳥恐龍和早期鳥類化石的大量發現，對它們的研究也越來越深切。羽毛的機關形態、中空的骨骼、削減的卵巢、怪異的氣囊等有益于翱翔的器官與相關的布局不竭完美，越來越多會飛的“妖孽”被揭露出來……鳥類飛翔發源的故事終于浮出水面，日見清楚起來。

2003年，關于顧氏小盜龍的研究被《天然》以封面文章的形式登出，引起了學術界和公家的一場認知革命。這一腿上和前臂都成仙出同黨的恐龍，甚至被國外的部門媒體稱作“來自中國遼寧的演化古跡”。這一類恐龍身段短小，與鼻祖鳥一般長著近似鳥類的同黨，滿嘴都是尖銳的牙齒，還擁有骨質的爬行類所具有的從頭至尾巴。從顧氏小盜龍的四翼判定，它們的飛翔器官并不完美，可以被視為飛翔演化過程中的證據。

△小盜龍回復復興圖可見羽毛。（從頭至尾巴右側的橫線是比例尺 6cm）

△小盜龍與人類的體型對比，圖片來自徐星等，2003

鼻祖鳥糊口在距今1.5億年前，小盜龍的地層年月則相對年青，為距今1.2億年前，和燕鳥（今鳥型鳥類）糊口的時代半斤八兩，然而燕鳥已經是比力嫻熟的飛翔者了，是以小盜龍只是演化之樹上的一個分支罷了，不成能是鳥類的祖先。不僅僅是小盜龍，恐爪龍和迅猛龍等一些似鳥恐龍也比最早的古鳥在地層年月上更年青。是以，小盜龍應該不克不及當作為嚴酷意義上的、從恐龍到鳥的過渡物種。

鳥類飛翔發源的故事并未就此打住。2013年，《科學》（Science）雜志登載了中科院古脊椎所徐星等人的研究當作果【6】。顛末深切對比研究保留于山東天宇天然博物館的11件早期原始鳥類標本——厥后肢上有長羽毛的較著跡象，他們提出：早期鳥類曾有四個同黨，且后肢羽翼也具備協助翱翔的氣動功能。這一研究使得鳥類飛翔發源的演化過程加倍有說服力。隨后，2014年，徐星等人又在《科學》頒發了鳥類發源的綜述文章，指出恐龍標的目的鳥類的改變已當作為論證最詳實的本家兒要演化事務之一【7】。昔時的《科學》也將“鳥類的發源”評為2014年度十大科學沖破之一。

二、恐龍界的暗黑死神

在西方文化中，蝙蝠似乎是罪惡和暗中勢力、甚至是滅亡到臨的象征，提到吸血蝙蝠，總讓人毛骨悚然。可是在中國文化里，蝙蝠因為和“福”字諧音，而且在中醫里有藥用價值，是某種水平上的瑞獸【8】。

2015年，徐星等在《天然》上頒發了一種新的擅攀鳥龍類恐龍——奇翼龍，被稱作恐龍界的“蝙蝠俠”：它們長著膜質同黨，形態介于飛鼠和鳥類之間。很可能恰是受到“蝙蝠俠”這一諢號的影響，來自西方的一位科學繪畫師將其回復復興當作一幅尖叫著的暗黑死神般的形象（下圖）。

△奇翼龍回復復興圖，Emily Willougbby繪

2019年5月，《天然》雜志以封面文章的形式，登載了擅攀鳥龍類恐龍的一個新種——長臂渾元龍。而因為此次的繪畫師是中國人，所以，回復復興圖中的恐龍當作了我們所看到的這樣一副又萌又和順的模樣（下圖）。

△長臂渾元龍回復復興圖，張宗達繪

現實上，它們事實是什么模樣，我們可能永遠都不得而知。中生代的恐龍原本就以多樣性讓我們沉迷，只不外這種迷多是利誘的迷。奇翼龍最初被發現的時辰，徐星等研究者們做了充沛的工作，來證實這種生物簡直和我們常見的化石種分歧。奇翼龍的奇就在于腕部的一個棒狀長骨布局——與之近似的布局，從來沒有在其他恐龍傍邊發現過。論文的作者之一Corwin Sullivan偶爾發現，這種骨骼卻是在一些會飛的四足動物的腕部、肘部或踝部四周存在——這些動物包羅蝙蝠、翼龍和鼯鼠等。此中，日本鼯鼠腕部的棒狀布局與奇翼龍腕部的棒狀布局尤其相像。

△奇翼龍同黨回復復興：蝙蝠模子（a）、手盜龍模子（b）以及蛙類模子（c）

與蝙蝠（d）、鴿子（e）、翼龍（f）以及日本鼯鼠（g）的飛翔器官進行對比。

此中，圖a、b、c、d、f和g中標黃的部門為棒狀長骨布局。圖/徐星等，2015

研究者一度并不領會奇翼龍的飛翔體例。他們采納了很多研究手段，包羅猜測棒狀長骨的功用，甚至以翼龍、蝙蝠、鳥類為模子，為奇翼龍回復復興了各類形式的同黨以及對應的飛翔功能。即便如斯，這個未當作年的個別仍是引起了一些爭議，研究者們也保守地暗示這類型標本需要更多的化石材料去佐證。

△翼龍同黨（上）、蝙蝠同黨（中）、鳥類同黨（下）圖/David E. Alexander

而最新發現的長臂渾元龍，也長著完全分歧于其他似鳥恐龍或鳥類的同黨。這就為擅攀鳥龍類翼膜狀飛翔器官的趨同演化供給了一個絕佳的證據：即即是在以羽翼為特征的鳥類支系上，也曾呈現過翼膜同黨。

可惜，從現有的化石材料來看，這類恐龍在演化的汗青舞臺上似乎剛一進場，便很快鳴金收兵。在恐龍家族之中，也許還會有更多奇幻宿世界里才會呈現的奇異物種，靜待著我們去發現。

三、和爬行類共享藍天

現在，蝙蝠與鳥類同在一片天空中翱翔。除此之外，空中還有一些滑翔的狐猴、鼯鼠等動物。可以說，天空從未寂寞過。

2006年12月14日的《天然》封面將一種被稱作“遠古翔獸”的哺乳動物送入人們的視野。它們固然長度只有12-14厘米，體重70克擺布，卻不再是在恐龍的暗影中恓惶過活的小家伙，而是敢于染指天空，和所有會飛的生物們共享生態位的挑戰者。遠古翔獸化石發現于中國內蒙寧城地域的燕遼生物群，地質年月距今約1.6億年擺布。這是比蝙蝠起飛更早的飛翔哺乳類動物，和現代鳥類祖先處于統一個時代，甚至有可能比鼻祖鳥更早。

△與遠古翔獸體型最為接近的海說神聊美飛鼠圖片來歷：www.inaturalist.org

并非成仙才能“升仙”。和蝙蝠以及其他現生的飛翔哺乳動物一樣，遠古翔獸用翼膜來滑翔。而按照它鋒利的牙齒可以猜測出，這個家伙的糊口習性和其他同期間的哺乳動一樣，也是吃蟲豸的好手。

一般認為，鳥類的飛翔發源是單一的，而哺乳類動物的飛翔能力則是“各自修煉”的成果。好比現生嚙齒類動物中，具有滑翔能力的鼯鼠科和松鼠科，它們的滑翔能力應該是別離獲得的。而在澳大利亞，有一種名叫袋鼯的有袋類動物也會滑翔。而哺乳類動物中，最聞名的飛翔高手非蝙蝠莫屬。按照現有研究，所有這些能飛的哺乳動物的飛翔能力之間，并沒有必然聯系，各物種之間也沒有前后起承關系。同樣，遠古翔獸不是以上這些或任何其他現生哺乳動物的直接祖先，在這個已經滅盡的哺乳動物系列中，遠古翔獸也供給了自力起飛的證據。

在翼的紛爭中，除了面臨翼龍這樣在其之前已經飛了數萬萬年的生物，遠古翔獸最直接的競爭敵手應該是來自近鳥龍屬的動物。相關研究還猜測，翔獸可能是夜行性的動物，這可能就是它們應對天然選擇壓力的最好保存體例吧。

四、說不盡的演化故事

今朝可知，本文本家兒要涉及到的三個封面物種（顧氏小盜龍、遠古翔獸、長臂渾元龍）根基都沒能在今天留下后裔。在飛翔的紛爭中，事實誰是當作功者、誰是掉敗者，只能交給天然選擇，人類無法評判。但我們知道，存活與競爭有關，與天敵有關，更與天然情況這個大布景有關。非論是翱翔，仍是陸生、水生，生物在生命演化的過程中也在革新著情況，而不是簡單地順應情況。這三個物種的協同演化或許還受到地球深部的節制。

以上這三種中生代的飛翔動物能留下化石標本，都得益于中國怪異的化石保留情況，似乎都和那個期間頻仍的火山勾當以及湖盆演化有關。從距今18億年起，華海說神聊克拉通形當作不變的地塊，可是在中生代，尤其是從侏羅紀起頭，呈現了克拉通粉碎（注解2），古老的大陸不變性逐漸損失，地質情況也起頭動蕩不安。災難性的火山地頻頻噴發，隨之而來的細粒灰燼捕捉了很多在山間盆地中糊口過的古老動物，連很多不凡的細節也都被保留下來：如動物的皮膚紋理、毛皮和羽毛等軟組織細節。

注解2

什么是克拉通粉碎？

克拉通是大陸上最不變的機關單位，履歷了大于25 億年的演化汗青。然而，克拉通持久的不變性在特別前提下會被革新或粉碎。華海說神聊克拉通形當作于18 億年前，履歷了一個持久不變的演化階段。自2.5 億年前起頭，華海說神聊克拉通的不變性逐漸損失，這一現象被國際學術界心猿意馬為全球重大地質事務之一。

正在開展的國度天然科學基金委根本科學中間項目——“克拉通粉碎與陸地生物演化”項目——就是在續寫這些還未講完的演化故事。克拉通粉碎、地動頻發、天然情況變遷，一切都面對著洗牌和重組，而天然界的幸運兒們終將會迎來本身的機遇。將來，經由過程不竭的學科交叉研究，也許有更多的化石、更多沉睡在巖石中的故事會被叫醒。

參考文獻

【1】Xu X, Zhou Z, Wang X, et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 421(6921), (2003).

【2】Wang M, O’Connor J K, Xu X, et al. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature, 569(7755), (2019).

【3】Xu X, Zheng X, Sullivan C, et al. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521(7550), (2015).

【4】Meng J, Hu Y, Wang Y, et al. A Mesozoic gliding mammal from northeastern China. Nature, 444(7121), (2006).

【5】Darwin C. On the origin of species by means of natural selection. John Murray, London, (1859).

【6】Zheng XT, Zhou ZH, Wang XL, Zhang FC, Zhang XM, Wang Y, Wei G, Wang S, Xu X. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science, 339, (2013), 1309-1312.

【7】Xu X, Zhou ZH, Dudley R, Mackem S, Chuong CM, Erickson GM, Varricchio DD. An integrative approach to understanding bird origins. Science, 346, (2014)

【8】張璐，淺析漢英說話中“蝙蝠”的文化內在，西安社會科學，28（4），（2010）.

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