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    熱力學如何解釋進化論:最大化熵產生原理驅動的自然選擇?

    人們一向以來都堅信達爾文“物競天擇”的進化原則。但一些物理學家認為,達爾文的進化論并不是獨一可以締造秩序的理論。對進化和生命自己的觀點應該基于熱力學以及這些物理心猿意馬律對能量和物質流動的表述。這是因為,固然生物屬于一整類復雜而有序的系統,但這些系統是基于熱力學第二心猿意馬律而存在的。

    撰文 | John Whitfield   翻譯 | SBu

    審校 | Krystal   編纂 | 林下

    利用熱力學心猿意馬律來詮釋天然選擇和生命自己。

    進化論和熱力學似乎是彼此矛盾的。最較著的是,熱力學第二心猿意馬律指出,跟著時候的推移,任何系統城市傾標的目的于達到熵的最大值,這意味著系統的有序度(order)和可用能量均為最低程度。例如,在一個封鎖的房間里打開一瓶噴鼻水,最后噴鼻氣會滿盈開來,而有機體凡是會盡量避免這樣的均衡態,也就是所謂的滅亡。

    反進化論者一個常見的論點就是,宇宙傾標的目的于無序,而這意味著天然選擇不克不及使生物變得加倍復雜。當然,也有人否決這樣的不雅點,他們認為,生物體經由過程一種輸出熵的體例來維持內部秩序并成立復雜性,即以一種形式接收能量,并以另一種更高程度的熵的形式將能量輻射出來。薛心猿意馬諤(Erwin Schr?dinger)是最早思慮這些問題的物理學家之一,他將食物描述為負熵,并認為“新陳代謝的關頭在于,有機體可以或許當作功地將本身的生命從出產無益的熵中解放出來。”[1]

    △查爾斯·羅伯特·達爾文,英國博物學家、生物學家

    比來,一些物理學家指出,固然生物屬于一整類復雜而有序的系統,但這些系統并不違反熱力學第二心猿意馬律,而是基于該心猿意馬律而存在。他們認為,我們對進化和生命自己的觀點同樣應該基于熱力學,以及這些物理心猿意馬律對能量和物質流動的描述。達爾文進化論并不是獨一可以締造秩序的工具。在整個宇宙中,能量和物質的彼此感化發生了法則的布局,無論是恒星、晶體、流體中的漩渦,仍是氣候系統都是如斯。而生物體是迄今所領會的最復雜、最有序的系統,那么它們可能是統一現象的一部門嗎?由生物之間彼此競爭帶來的天然選擇過程最終也可以或許經由過程熱力學說話來詮釋嗎?

    圣塔菲研究所的理論物理學家Eric Smith說:“達爾文的天然選擇進化論不是獨有的過程,它們是更根基的化學競爭性排斥的復雜版本。”在客歲頒發的一篇論文中[2],Smith及同事們認為,天然選擇是被稱為“自組織”的物理過程的高度復雜版本,經由過程這種體例,能量與物質相連系生當作秩序,但今朝人們對自組織的領會仍然很少。

    △Eric Smith,圣塔菲研究所的理論物理學家

    這種有序、自組織的系統就像專門設計用來均衡能量梯度的引擎——比擬于無序分子的夾雜物,當自組織系統持續存在時,它們發生的熵更多,速度更快。例如,比擬于平均的靜態大氣層,氣候系統將熱量從熱帶地域傳遞到極地的速度遠遠快得多。生命也是如斯。事實上,Smith認為,這可能是生命發源的原因——在地球早期的前提下,生命是釋放地熱能儲蓄積累的最佳體例,也是地熱能釋放的必然成果[3]。一旦這種生物化學過程可以或許進行下去,那么后續的化學和達爾文式選擇城市傾標的目的于那些可以或許最好地耗散失落地球上積壓能量的系統,這些能量或者是地熱能,或者是在光合感化呈現之后的太陽能。

    持久以來,人們都認為,比擬于無序系統,自組織系統不僅會更快地均衡能量梯度,并且它們會盡可能快地這么做。一些模子運用最大化熵發生道理(maximum entropy production,MEP)很好地展望了地球[4]、土星的衛星Titan[5]的天氣系統,以及溶液中晶體的發展[6]。但直到比來,MEP都還只是一個假設——沒有機制或理論可以詮釋,為什么系統會趨勢于這種狀況。而經典的熱力學對此也力所不及,因為它只詮釋封鎖系統中的熵,在封鎖系統中沒有能量的輸入輸出。經典熱力學沒有申明,像生命體這樣開放的非均衡系統應該發生幾多熵。

    讓系統發生熵的速度越來越快,即最大化熵發生道理

    在物理學中,談論天然選擇就是在所有可能的狀況中,扣問天然選擇的是哪一種狀況。

    Roderick Dewar是理論物理學家和生態系統建模師,在法國農業研究機構波爾多中間工作,他相信本身已經跨越了這個障礙。信息論是一個數學分支,可以從頭表述熱力學心猿意馬律,利用信息論,Dewar已經證實,對于由很多彼此感化的元素構成的開放的、非均衡系統,只要系統可以或許自由“選擇”其狀況,且不受任何壯大的外力的干擾,那么MEP會是最可能的行為模式[7]。無論系統的微不雅部門在做什么,MEP的大規模狀況描述了系統微不雅部門的無數可能擺列中占比最多的環境。

    生物學中的天然選擇也能以同樣的體例進行,Dewar認為:在物理學中,談論天然選擇就是在所有可能的狀況中,扣問天然選擇的是哪一種狀況。這是一個概率問題。“比擬于其他任何狀況,天然選擇的狀況可以或許以更多體例實現。固然生物學家不這么思慮問題,但我想假設生物學中的天然選擇也是以同樣的體例進行的,看看這會將我們帶到哪里去。”

    標的目的物理系統中添加生命天然會增添熵的發生。比擬于無菌池或裸露的巖石,一個布滿浮游生物的水池或一片草地接收了更多的太陽能量,是以會發生更多的熵。地球比火星或金星更高效地將太陽光改變為微波輻射,與宇宙布景輻射更接近均衡。天然演替這類生態過程,例如草原當作為叢林,也會增添熵的發生。

    在進化的過程中,生物體往往能更好地接收能量——想想我們人類這個物種,他們現在利用了太陽光中約40%的能量,同時在不竭地釋放化石燃猜中的能量,并將其轉化為熵。但這些過程可否被詮釋為MEP趨向的一部門,而不是達爾文式的為了繁衍兒女的競爭?關頭問題在于,生物是否真的可以自由地達到MEP的狀況,或者天然選擇是否確實是超出于這一過程之上的力量。

    熵和生物多樣性在數學上是等價的,這使得熱帶叢林當作為地球上熵最大的情況。 | 圖便來歷:John Whitfield

    “天然選擇可能不是適者保存,而是系統最可能的一種成果。”——固然這種不雅點似乎很獨特,但Dewar就是這么認為的。比來,他和同事們用MEP理論[8]證實,ATP合當作酶的布局和工作道理是可以展望的,即作為細胞燃料的高效生當作器與作為能量梯度的高效均衡器是同樣的工作。

    總的來說,Dewar想要證實,最大水平捕捉能量,或者將化學物質從一點轉移到另一點的生物過程可以或許從統計力學的角度詮釋。統計力學是物理學的一個范疇,它詮釋了可展望的行為若何從大量不成展望的元素中發生。Dewar說:“統計理論會說,分子選擇最大通量的狀況是因為,這是系統平分子擺列自身的最可能體例,也許它們選擇這種狀況只是因為它是最可能的狀況。”與傳統的進化論不雅點分歧,這種方式許可人們對生物應該若何運作做出心猿意馬量展望。Dewar說:“達爾文的天然選擇理論是一個很難量化的假設,它并沒有真正給出數字。”

    現在,一些生物學家也起頭利用MEP。加州大學伯克利分校的生態學家John Harte說:“Dewar的證實是精采的,對很多科學范疇都有潛在的龐大影響。”生態學是可能受到其影響的范疇之一,他彌補道:“對理解食物網、生物體內部物質和能量的分派,以及天氣-生態系統彼此感化的影響的一些初步摸索都令人鼓舞。”

    什么是熵?

    熵是一個壯大但難以捉摸的概念。這此中一個原因是,幾個分歧的物理學分支已經可以或許自力地表述熱力學第二心猿意馬律。這意味著其他范疇,如計量和生態學,也可以利用熵的概念,于是熵在分歧的系統中有分歧的形式。

    在熱力學中,熵是對無用的懷抱。例如,溫差這類能量梯度可以用來做功,可是跟著梯度逐漸變緩,能量轉化為與四周情況均衡的無用的熱量。在統計力學中,系統的熵是發生任何特心猿意馬宏不雅狀況的所有微不雅狀況的可能擺列的數目。最大熵是最可能的,也是最無序的狀況。例如,拋1000枚硬幣,最有可能,也是熵最大的狀況,是500個正面朝上和500個背面朝上。這種形式的熵也被稱為“夾雜度”:一杯白咖啡的分子擺列數目遠弘遠于一杯加了一層牛奶的黑咖啡。

    在信息論中,熵是不確定性的懷抱。熵最大的系統是那些人們最不確定接下來會發生什么的系統。在一段很是有序的信息中,例如一串不異的字母,下一個字母是可展望的,這樣的系統沒有熵。而一串隨機的字母很是混亂,沒有攜帶任何信息,且具有最大的熵。這個熵的公式是由數學家克勞德·噴鼻農 (Claude Shannon) 提出的,他的名字還被用來定名一種權衡生物多樣性的指數——噴鼻農指數 (Shannon index) 。這個指數暗示了在很多類別中個別分布的平均水平。種類越多,個別數目越均等,生物多樣性就越大;這在數學上等價于熵的懷抱。在最多樣化的生態系統中,博物學家幾乎不知道她下一步會發現什么物種。

    動物活動的模式就是動物們沿著地球概況進行流動的最有用率的體例。

    另一個物理學家試圖用熱力學來展望生物布局的細節信息,他就是杜克大學的工程師Adrian Bejan。Bejan沒有考慮系統的微不雅元素,而是設計了一套所謂的“機關法例”(Constructual law)[9],它描述了在諸如河道流域這樣的物理收集和血管這樣的生物收集中,能量和物質是若何流動的。Bejan的機關法例指出,對于一個流動系統,要想使它持續存在,那么跟著時候的推移,它必需供給更輕易暢通的渠道——換句話說,它必需用更少的資本做更多的工作。在這個過程中,它使燃料利用量最小化,并使每單元燃燒的燃料所發生的熵最大化。

    △Adrian Bejan,杜克大學機械工程專業傳授

    Bejan認為,進化是布局自我革新的過程,成果使得能量和物質會盡可能快速有用地流過[10]。無論是動物交互仍是河道縱橫,較好的流動布局代替了較差的布局。Bejan說,這是第二支時候之箭,與熱力學第二心猿意馬律趨勢紊亂度相呼應。他認為,動物活動的模式,尤其是跟著體型轉變,動物的步幅或拍打同黨頻率的轉變,會使得動物盡可能輕易地在地球概況流動[11]。Bejan說:“考慮到形態的自由,流動系統將自我優化,構建更輕易的流動布局。動物群體在地球概況的活動模式與亞馬遜河水在陸地上的流動遵循著不異的原則。”

    Dewar卻不這么認為,他認為機關法例處置的是現象,而不是原因。他說:“Bejan沒有詮釋為什么系統應該采用最優行為,而是提出它們應該這樣做,然后表白這是實際。到底什么被最大化了還并不清晰——那似乎是他能想到的任何工具。”Bejan認為Dewar對系統最小元素的存眷是不需要的:“一小我不需要進入微不雅來詮釋宏不雅。”

    動物活動的模式會使得動物盡可能輕易地在地球概況流動。

    不僅物理學家對此存在貳言,毫不奇異,很多生物學家也抵制這些殖平易近他們學科的詭計。已故的Ernst Mayr認為,生殖、天然選擇和遺傳等過程在物理學中沒有等價性,也不克不及簡化為物理心猿意馬律,生物學應該被視為一門自力平等的科學[12]。盡管并非所有的生物學先賢都這么認為: Francis Crick寫道,生物學的“最終方針”應該是用化學和物理[13]來詮釋本身。

    哈佛大學的數學生物學家Lloyd Demetrius并不排斥物理。他采用了基于統計力學的方式,把生物體看成氣體中的分子來看待,并引入了一個他稱之為“進化熵”的量[14]。這在數學上等同于熱力學熵,但它描述的是生物體滋生的春秋跨度,而不是物理上的紊亂度。Demetrius認為,在漫長的進化過程中,天然選擇會增添這個量,因為可以或許在較長時候內滋生的生物體更長于應對有限的資本和不成展望的情況。

    但在Demetrius的模子中,進化熵并沒有最大化,也不會跟著時候不成避免地增添。他說,熱力學過程和天然選擇之間存在底子的區別,只有在分子程度上,生物和物理選擇才是一體的。任何更復雜的生命系統都受到不在純粹物理系統中運作的力量的影響。Demetrius說:“在進化過程中,有近似于物理心猿意馬律的工具,可是機制是完全分歧的,從分子到細胞和高檔生物體,天然選擇會包羅自我滋生,而在物理學中沒有自我復制的環境。這就是生命體與非生命體的區別。”

    也許再過一百年,沒有人會認為我們需要一套生物學理論和另一套物理學理論。

    然而,對于那些被自組織系統和生命系統之間的相似之處所震撼的物理學家來說,即使是這種區別也不像看上去那么較著。可是,“生命和非生命之間存在持續同一體,兩者之間的不同必需最小化。” 澳大利亞國立大學的天文學家和天體生物學家Charles Lineweaver這樣說。

    Lineweaver提出了一類系統,他稱之為“far from equilibrium dissipative systems”(遠離均衡態的耗散系統),此中包羅在維持自身處于有序、非均衡態的過程中會能量耗散的所有系統,例如星系、颶風以及動植物等。他認為,所有這些系統都有可能被描述為生命體,而且生命應該用熱力學術語來界說。“作為一名物理學家,我正在尋找基于物理學的生命的界說,對此,生物學家的不雅點過于短淺了。”

    Lineweaver還認為自我滋生的問題現實上轉移了我們的注重力。他說,認為生命必需在內部儲存滋生指令是武斷的。他指出,恒星的形當作依靠于前一代恒星釋放元素并改變其情況的引力。一切都取決于情況中的能源和材料;信息存儲在哪里則可有可無。Lineweaver說:“把生命的界說改變當作熱力學,就像達爾文說:‘嘿,我們是另一種動物’一樣,它消弭了生命的神秘感。”

    若是把生命背后的過程詮釋為一種趨勢于最大熵發生的趨向,那么星系和颶風可能被描述為有生命的系統。(A) 颶風戴安娜的三維云頂圖像,它從三級風暴增強到四級風暴。 (B) 類日恒星的多彩消亡。| 圖片來歷:(A) National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)出書,NOAA中心藏書樓 (ID: spac0289, NOAA in Space Collection)。(B) NASA/ESA, and K. Noll (STScI); 稱謝:The Hubble Heritage Team (STScI/AURA)]

    一百年前,生物學中最激烈的爭論之一是關于“活力論”的——生物是否由與無生命物質不異的化學物質組成,它們是否由生物系統特有的“生命力”驅動,或者是否與無生命物體遵循不異的物理心猿意馬律。一個宿世紀曩昔了,我們知道生命和無生命物體是由同樣的物質組成的,并從命于不異的感化力。也許再過一百年,沒有人會認為我們需要一套生物學理論和另一套物理學理論來詮釋生命和物質系統。

    Dewar說:“我們應該尋找配合的原則,若是存在這樣的原則,我們應該可以或許將生物學中的天然選擇與物理學中的天然選擇融合起來。動物的競爭和滅亡最終便是在能源和資本的限制下發生的分子過程。”

    參考文獻

    [1]Schr?dinger E (1992) What is life? Cambridge (United Kingdom): Cambridge University Press. 194 p.2.

    [2]Hoelzer GA, Smith E, Pepper JW (2006) On the logical relationship between natural selection and selforganization. J Evol Biol 19: 1785–1794.

    [3]Morowitz H, Smith E (2006) Energy flow and the organization of life. Santa Fe Working Paper 06-08-029.

    [4]Paltridge GW (1975) Global dynamics and climate - a system of minimum entropy exchange. Q J Roy Meteorol Soc 101: 475–484.

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    View Article Google Scholar

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    [11]Bejan A, Marden JH (2006) Unifying constructal theory for scale effects in running, swimming and flying. J Exp Biol 209: 238–248.

    [12]Mayr E (1996) The autonomy of biology: The position of biology among the sciences. Q Rev Biol 71: 97–106.

    [13]Crick F (1966) Of molecules and men. Seattle: University of Washington Press. 120 p.14.

    [14]Demetrius L (2000) Thermodynamics and evolution. J Theor Biol 206: 1–16.

    本文經授權轉載自微信公家號“集智俱樂部”,《返樸》做了二次修訂。來歷:PLoS Biolog,原文標題問題:Survival of the Likeliest? 戳文末“閱讀原文”可看原文。

    特 別 提 示

    《返樸》,致力好科普。國際聞名物理學家文小剛與生物學家顏寧聯袂擔任總編,與幾十位學者構成的編委會一路,與你配合求索。。二次轉載或合作請聯系fanpu2019@outlook.com。


    • 發表于 2019-07-07 21:54
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