獅子分多少個亞種，洞獅是獅子的亞種嗎？

山君的九大亞種可謂家喻戶曉，初接觸動物的伴侶就知道東海說神聊虎、華南虎、蘇門達臘虎的名號。然而對獅子亞種有所領會的伴侶就很少了，有人說獅子有十幾個亞種，也有人說只有非洲獅和亞洲獅之別，誰說的對？

史前龐大的洞獅和海說神聊美獅（擬獅）這些無鬃獅類，有人說它們是現代獅的亞種，也有人說它們和獅、虎、豹一樣都是豹屬自力物種，誰說的對？

南非獅（克魯格公園）

本文將連系學術界最新研究標的目的大師介紹獅子亞種分化方面的新常識，同時澄清曩昔的一些熟悉誤區。

研究過程：從12分到二六分

亞種的界說本就不甚明白。在科學上，亞種是統一物種內相似種群的集群，它是統一種動物糊口在分歧地輿區域的種群，受地點情況的選擇壓力，在基因和形態上發生轉變而形當作的。亞種之間必然有隔離，凡是是地輿隔離，但又還沒有成長到發生生殖隔離的水平。

亞種的規定受學者本家兒不雅意志影響頗大。只要隔離必然發生差別，但要隔離幾多年，差別多大，才可以規定一個新亞種？分歧學者的觀點可能有很大分歧。

卡拉哈里獅（博茨瓦納）

曩昔，受限于研究手段，學者本家兒要按照形態差別劃分亞種，先后被命名獅子亞種有30多個之多。博物學家史密瑟于1971年將獅子修訂為12個亞種，而食肉目分類專家赫默則在1974年提出了八分法。

12分法的亞種包羅：海說神聊非獅（巴巴里獅）、亞洲獅、西非獅、喀麥隆獅、剛果獅、烏干達獅、肯尼亞獅、東非獅（馬賽獅）、安哥拉獅（加丹加獅）、南非獅、卡拉哈里獅和開普獅。赫默保留的八個亞種是：海說神聊非獅、亞洲獅、西非獅、剛果獅、東非獅、安哥拉獅、南非獅和開普獅。這兩個分類系統都廣為傳播。

這些亞種有必然的形態差別，如亞洲獅鬃毛稀少，從頭至尾穗較長，腹部有較著松皮，體型也較小。巴巴里獅和開普獅據說是鬃毛最發財的，也是體型最大的。東非獅體型比南非獅小，鬃毛較為發財，顏色也更深。

巴巴里獅照片（1893年）

然而，各地獅子之間的共性弘遠于個性。它們的體型有很大規模的重疊，不像山君那樣差距懸殊；鬃毛的發展因個別而異，與春秋相關性很大。經由過程表面區分獅子亞種，比區分山君亞種可貴多，這可能是獅子亞種的普及水平遠不如山君亞種的主要原因。

進入21宿世紀，在山君亞種被歸并到只剩兩個（大陸虎和巽他虎）的同時，一些學者起頭本家兒張獅子也只存在兩個亞種。但與大師所想的分歧，這兩個亞種并不長短洲獅和亞洲獅。

?2014年，巴奈特等9位學者經由過程DNA測序，發現西非和海說神聊非的獅子更接近亞洲獅，而不是東非和南非的獅子。按照他的提議，獅子被分為南、海說神聊兩個亞種：海說神聊方的指名亞種分布于海說神聊非、西非、中非和中東、印度；南邊亞種分布于非洲東部與南部。

西非獅（貝寧）

2016年，貝爾托拉等15位學者經由過程更進一步的DNA闡發，將現代獅識別為兩猛進化支、六個亞支和29個單倍型。兩猛進化支別離對應巴奈特提出的兩個亞種，海說神聊方亞種包羅海說神聊非（含亞洲）、西非和中非三個進化亞支，南邊亞種包羅東海說神聊非、南非（含東非）和西南非三個亞支。

至此，獅子的種下分類總算是搞清晰了。按此刻本家兒流不雅點，獅子確實分兩個亞種，但不是亞洲獅和非洲獅，而是海說神聊方獅和南邊獅。兩個亞種各有三大亞支，共六個亞支，亞種下的差別也同樣值得存眷。那么，這些亞支是怎么形當作的呢？

東非獅，此刻被認為屬于南非亞支

現代獅的分化：四次隔離、三次擴張

按照貝爾托拉的研究，所有現代獅的配合祖先是距今24.5萬年前糊口在非洲的一群古代有鬃獅子，在那時，這群獅子的萍蹤可能遍布非洲大陸的各個角落，彼此之間沒有亞種分化。

亞種和進化支的形當作必然是隔離導致的。作為糊口在稀樹草原上的陸地震物，獅子基因交流的地輿樊籬起首是海洋，其次是茂密的熱帶雨林和極端干旱的戈壁，最后是大河和東非大裂谷。

人類文明以前獅子的分布圖

今天，因為人類勾當，獅子被架空到小而孤立的庇護區內糊口。但若是我們打開一張數千年前的獅子分布圖，就會發現獅子的大部門分布區是連當作一片的，它們擴散的最大樊籬是亞、非兩大洲之間的紅海（只經由過程狹小的蘇伊士地峽毗連），以及綿亙在非洲海說神聊部的撒哈拉戈壁。是以，在曩昔絕大大都分類學家眼里，海說神聊非獅和亞洲獅是最受公認的亞種。

在這里，傳統的分類學家犯了一個重大錯誤，獅子的亞種和亞支都是幾萬甚至十幾萬年前形當作的，我們不克不及用今天的天氣和水文環境去生搬硬套十幾萬年前的形勢。近20多萬年來，地球多次在冰期和間冰期之間切換。當冰期到臨，海平面下降，大陸架露出海面，在兩大洲之間架設起陸橋，供獅子自由遷移。在天氣潮濕的期間，熱帶雨林擴張，極大阻礙獅子擴散；而撒哈拉戈壁釀成大草原，當作為獅子糊口的樂園。

此刻獅子的分布圖（黃色部門為確認的分布，紅色部門可能已滅盡，引自IUCN）

貝爾托拉按照古天氣、化石和DNA三方面的證據，捋清了現代獅近25萬年來的分化和擴散環境。歸納綜合地說，現代獅的祖先顛末四次隔離、三次擴張，培養了今天兩亞種、六亞支的款式。

距今24.5萬年前，地球進入一次間冰期，天氣變得暖和、潮濕，熱帶雨林急劇擴張，綿亙非洲中部，與縱穿非洲大陸的東非大裂谷一路，組成了阻礙獅子擴散的一道自然樊籬。這第一次隔離，促使獅子南、海說神聊分手，奠基了兩大亞種的根本。

獅子遷移的樊籬——非洲熱帶雨林和東非大裂谷（深灰）；淺灰為今天的熱帶雨林規模，黑色虛線為晚更新宿世最大規模，白色為最小規模

跟著熱帶雨林的繼續擴張，到距今18.9萬年前，贊比西雨林（位于今贊比亞境內）將安哥拉、納米比亞的獅子與南非的獅子隔分開來。這第二次隔離，促進了西南非獅的形當作。

從距今18.6萬至12.8萬年前，地球進入一次漫長的冰期，天氣變得嚴寒、干燥，東海說神聊非和中非的熱帶雨林釀成稀樹大草原，南非獅和西非獅乘隙海說神聊上、東進擴張。這是現代獅分化史上的初次擴張，導致西非獅和海說神聊非獅分炊，南非獅和東海說神聊非獅分炊，這個時候節點大要在距今14.2萬年前。

東海說神聊非亞支的雌獅（肯尼亞桑布魯庇護區）

接下來，地球履歷了三次間冰期和兩次小冰期的更迭。直到7.1萬年前，末次冰期到臨，天氣變得前所未有的干燥，撒哈拉戈壁急劇擴張。到5.1萬年前，海說神聊非獅與西非獅分手，這是第三次隔離。

這之后，地球履歷了一段相對暖和的冰期，天氣由干冷改變為濕冷。到距今2.6萬年前，地球毫無征兆地進入末次冰盛期，冰盛期以極端嚴寒、干燥為特點，因為戈壁擴大，非洲適合獅子保存的棲息地也急劇削減，撒哈拉以南的非洲獅子紛紛躲進了出亡所。

西非獅的出亡所是上幾內亞，中非獅來到了喀麥隆高地和剛果盆地，東海說神聊非獅登上了埃塞俄比亞高原，西南非獅回到了安哥拉和納米比亞，南非獅則退守南非東南部。顛末末次冰盛期一萬多年的隔離，六大亞支的遺傳布局差別更大了。

中非獅（乍得）

此時的海說神聊非獅，卻趁著冰盛期紅海海平面低，踏著陸橋進入了亞洲。它們未能在中東和波斯站穩腳跟，最后在印度安了家，這些獅子就是今天吉爾公園的亞洲獅的祖先。這是現代獅的第二次擴張，距今2.1萬年前，有鬃獅才初次進入亞洲。

距今1.6萬年前冰盛期竣事今后，六大亞支的獅子紛紛“下山”收復掉地。這第三次擴張，奠基了現代獅今天的分布款式。約5000年前，海說神聊非獅再次東征亞洲，最終當作功殖平易近中東和波斯，可能還一度進入了南歐。

亞洲獅（印度吉爾公園）

科學切磋現代獅亞種

按照貝爾托拉的“分子鐘”，我們可知現代獅的演化汗青比現代虎長得多。按照羅述金傳授的研究，巽他虎與大陸虎的分化不外6.7萬年，山君各大亞種的發生遍及只有兩萬年擺布，最年青的亞種里海虎只有幾千年汗青。要按山君的尺度，將獅子六大亞支全數晉升為亞種都不為過，甚至連印度獅、波斯獅也該算自力亞種了。

獅子兩分法的最大短處就是晦氣于庇護。按照兩分法，巴巴里獅還沒有滅盡，印度獅也沒有那么瀕危，中非和西非的獅子也不是那么亟需庇護。尤其是當貝爾托拉發現，統一亞種內的分歧亞支分化已跨越十萬年，遺傳布局存在很大的特別性，兩分法的合理性就更受質疑。

安哥拉獅（西南非）與其他獅子分化已有19萬年

貓科分類素有本家兒分撥和本家兒合派之爭。相信在不久的未來，等本家兒分撥的學者占優勢，必然會對獅子亞種進行從頭修訂。

以往分類的最大問題就是找不到亞種鴻溝，這個問題也由貝爾托拉解決了，他按照DNA檢測成果繪制了六大亞支的分布圖。

獅子亞種和進化亞支的分布圖

海說神聊非獅與其他亞支隔著廣袤的撒哈拉戈壁，鴻溝是最明白的。所有亞洲獅都屬于海說神聊非獅亞支，亞洲獅不是單發源的，波斯獅與海說神聊非獅的關系要比與印度獅近。

西非獅和中非獅分布在撒哈拉戈壁和熱帶雨林之間，它們的分界線是尼日爾河。中非獅與東海說神聊非的分界線是東非大裂谷，但大裂谷并沒有完全阻斷獅子的交流。在埃塞俄比亞高原，大裂谷兩側都同時發現了中非獅和東海說神聊非獅，這里當作為兩個亞種的雜交帶。

東海說神聊非獅和南非獅的分界線位于肯尼亞境內。肯尼亞大部門地域都是東海說神聊非獅的地皮，只有肯尼亞南部邊境的幾個庇護區（馬跑馬拉、安博塞利和查沃）屬于南非獅。肯尼亞南部和坦桑尼亞的獅子，長久以來被認為是最典型的東非獅（馬賽獅），基因闡發卻證實它們在遺傳學上與南非獅沒有什么區別，這樣，東非獅作為一個亞種被徹底取締了。

豹屬的系統發育關系，圖示現代獅兩大亞種、六大亞支和無鬃獅類的位置

西南非獅與南非獅的分界線稍有些復雜，西南非獅本家兒要分布在安哥拉和納米比亞海說神聊部，但往東“伸了一腳”，這一腳伸的還很長，伸到了津巴布韋的萬基公園（津巴布韋除萬基公園外都屬于南非獅），將博茨瓦納海說神聊部也囊括在內。

開普地域和卡拉哈里戈壁都是南非獅的地皮。在南非克魯格公園及周邊地域同時糊口著南非獅和西南非獅，后者是報酬從納米比亞埃托沙公園引進的。

克魯格公園的獅子，疑似有安哥拉獅血統

洞獅是獅嗎？

洞獅等無鬃獅類體重可跨越400千克，是有史以來最大的貓科動物之一。它們在晚更新宿世很是茂盛，占有了從歐洲、亞洲海說神聊部到美洲的大片地域。那么，它們是現代獅的亞種嗎？

豹屬分兩個亞屬——虎亞屬和豹亞屬，獅子與豹、美洲虎都屬于豹亞屬，這三個物種分化約300萬年。無鬃獅與現代有鬃獅的分化時候尚不明白，但化石記實顯示，無鬃獅大約在90萬年前走出非洲，它與有鬃獅的分化至少要早于這個時候節點。

晚更新宿世獅類動物的分布，紅色為洞獅，藍色為海說神聊美獅，綠色為現代有鬃獅

現存豹屬中，無鬃獅類比來的親戚就是現代獅，無鬃獅確實屬于獅類，這點是毋容置疑的。爭議就在于，它屬不屬于現代獅這個物種？這現實上取決于獅子這個漸變種若何去界說，本家兒不雅性半斤八兩強。

學術界對獅這個物種的最廣義界說，是與豹、美洲虎比擬，更接近獅子的所有動物，按該界說，獅這個物種可追溯到距今200多萬年前，無鬃獅也屬于這個物種。但按照狹義的界說，這個物種只包羅有鬃獅類，或者只包羅現代獅子的配合祖先及該祖先的所有兒女（即獅的冠群，該物種最狹義界說），獅這個物種就只有幾十萬年的汗青，無鬃獅就被解除在外了。

洞獅回復復興圖

尼安德特人與智人分化于74萬年前，海說神聊極熊與棕熊分化于60萬年前，學術界遍及將它們視為自力物種。而無鬃獅和有鬃獅分化可能在100萬年以上，小我定見，將無鬃獅視為自力物種似乎更為安妥一些。海說神聊美獅與洞獅分化只有30多萬年，它們卻是應被視為統一物種的兩個亞種。

參考文獻

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