生育率的回落
阿拉斯加隔鄰的加拿大育空位區(Yukon),有一群「歡愉」的極地松鼠(Spermophilus parryiiplesius)。
它們糊口在人類把持的科研庇護區,一舉一動都受人類監控,生老病死、當作家立業、甚至是否出軌,人類都一覽無余。

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近似的科研庇護區有很多,好比牛津的 Wytham Woods,英國的 Lundy Island等等。
在那邊,剛出生的雛鳥就會被戴上并世無雙的腳環,被抽取血液以確認親生怙恃,再輔以一系列的體格查抄。在它們鳥生的某些時刻,它們會再度被捕獲體檢。

· Wytham Woods
人類干的缺德事可不止這些。出于某些嘗試需要,好比探討基因仍是后天情況對孩子影響更大,人類會悄無聲氣地互換分歧巢穴的鳥蛋,良多鳥并不克不及認清誰才是本身的娃,良多鳥也許發現異常卻假裝不知情。

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在這實際版的楚門的宿世界里,不僅親情是可疑的,它們的戀愛也是可疑的,因為嘗試人員或許只篩選了特心猿意馬個別進行交配。
動物們的鄰人也可能是可疑的,嘗試人員可能會放置特心猿意馬的鄰人以誘惑雌性出軌。它們的奮斗可能是可疑的,嘗試人員暗暗投放了食物,它們卻覺得是家里有礦。

甚至連它們的仇敵也可能是可疑的,品種和數目都受到了嚴酷的把控。
回到那群松鼠,1987到1996年,它們的黃金時代,嘗試人員把該地域分為四塊,兩塊有投食、有天敵,一塊兒有投食、無天敵,一塊無投食、有天敵。
和天然情況下的對照組(無投食、有天敵)比力,有投食的兩塊地域,松鼠種群密度從1.6個單元,上升到了5.9和11.6。
既有投食又無天敵的地域,密度上升到30.1,僅無天敵的地域,密度也上升到3.3。

可惜的是,十年后項目竣事,額外的食物和庇護撤離,松鼠的鼠口密度斷崖式下跌,十年茂盛竟潦草收場。
研究人員起首注重到,既有食物又無天敵的高密度種群中(30.1),雌性遏制了生育。她們仿照照舊懷孕,可卻在某個階段終止懷胎。
食物是雌性生育意愿的最大影響身分,本身的保存都當作問題,更無暇顧及繁衍兒女。
出生率驟減,滅亡率卻驟升,逾八當作的松鼠沒有活過第一個自力更生的冬天,而在有食物的環境下,一半的松鼠可以活下去。
低密度種群沒有這么糟糕,高達60%-95%的松鼠熬過了冬天。也許是因為競爭壓力小,天然前提下的食物也夠大部門松鼠儲存夠過冬的脂肪。
另一個可能的原因則是,因為在黃金十年沒有過度縱容,那些體弱的早已被裁減[1]。
蘇格蘭Rhum地域的紅鹿(Cervus eluphus)數目也受種群密度的影響(density dependent),種群密度越大,雌性越會推遲生育,晚出生的兒女在冬天到臨之前沒有足夠的時候和食物長身體,因而更輕易在冬天夭折[2]。

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無獨有偶,高密度堆積的田鼠(Microtus pennsylvanicus)會當即降低在生育上的投入,減緩種群增加的速度,先養活本身,再去生娃[3]。

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不僅種群密度高會激發滋生按捺,種群密渡過低也會發生問題。低于必然數值時,種群密度和種群巨細負相關,密度越低,滋生按捺越較著,是以更輕易滅盡。
原因是,它們很難碰見配頭,所以出生率低,也無法形當作有不變布局的社會,覓食和防御都單打獨斗,所以滅亡率高[4]。
生不生孩子,看似是一件你可以決議的工作,其實你的生育意愿既和種群密度相關,也和非密度身分相關,好比氣候。
若是冬天雪厚,松鼠蟄伏的雪被子保溫機能更好,熱量損掉少,更輕易存活[1]。
若是鹿降生于一個暖和的春天后,它們則將比嚴寒春天后出生的鹿擁有更高的保存率和滋生率[5]。
氣候越適宜生息,天然界的食物越多,可承載的種群密度也越大。
可是,若是種群密度跨越必然限度,生物會抗拒生孩子,種內競爭加劇導致衰老體弱的個別滅亡,種群密度降低回均衡值。
節制、從命、與叛逆
以上這些不生孩子的原因,無論是否與種群密度有關,至少每個個別都被糊口一視同仁地壓榨著。可是,進化的焦點是差別。
同樣的情況,有的個別能活,有的個別不克不及活,有的個別能生娃,有的個別不克不及。
固然在大都場所中,拼爹的意義多于拼媽,一小群雄性據有了大大都雌性,可有些時辰,則剛好相反,只有一小群雌性擁有生育能力,若是你媽不厲害,你底子就沒有見到宿世界的機遇。
在一些合作滋生(Cooperative breeding)的生物中,甚至會有一個雌性壟斷生殖,此種環境下,雌性之間的競爭強于雄性,戰斗能力爆表的雌性更可能留下來。
好比十分桀的雌性狐獴(Suricata suricatta),獲得生殖權后會二度發育,加長的體型有助于壓制其他雌性[6]。

· 圖片來歷:Arkive
研究發現,良多雌性概況看來很溫柔,一旦耍起手段來,雄性都自愧不如。
地位高的雌狐獴才有生殖的權力,為了維持生殖壟斷,她們擬定了一系列法則,以賞罰越界的地位低的雌狐獴:
第一,若是低地位狐獴和女王的后宮男寵偷腥,會遭到擯除,分開群體,單個個別無力保存,性和命,只能二選一。
有些低地位雌性強行賴在群里,固執地生下寶寶,這時辰女王使出第二招,吃失落這些不應出生的孩子。
低地位雌性的孩子,只有50%的幾率活過出生后的24小時,殺嬰是一個主要原因。
但也別覺得那些地位低的雌性都是茹素的,尋到機遇,她們也會對女王的孩子痛下殺手,近似心態從宮斗劇中可窺見一斑[7]。

雌侏獴(Mungosmungo)群體也有近似的法則,凡是年長雌性地位更高,她們會限制年青雌性的生育,就像某些工作單元女性生孩子需要列隊一樣。
沒有遵循長幼次序的雌性會被賞罰,她們的孩子也可能被吃失落[8]。

· 圖片來歷:Arkive
嗜蛋如命的母雞,也熱衷于吃失落低地位母雞的蛋。有繁更生育使命的雌性很是需要卵白質,別人的孩子就是很好的卵白質來歷。
蟻群的生育法更為嚴酷,蟻后會率領一群工蟻按期進行生育查抄(Reproduction policing),若是發現有工蟻私行產卵,這些卵會被當場處死[9]。

· 圖片來歷:Live Science
這種聳人聽聞的生育政策,竟然能在一個品級森嚴的社會嚴酷執行下去。
若是當權者可以很輕易地壟斷一種資本,好比食物,極權本家兒義就易于發生。
好比在雞舍,若是飼料槽和水源稀少,地位高的個別很輕易并吞資本,不許可某些地位低的個別進食,不需要戰斗,它們就可以輕松地鏟除異己。
若是在野外,食物分離在各個處所,地位低的個別找到食物,還等不及地位高的個別擄掠,就吞下肚了,不從命不等于滅亡,地位低的個別就有了更大權力與頂層抗衡。
侏獴的食物很分離,高地位雌性對低地位雌性的節制并不完美,但她們仿照照舊不放過每一個可以沖擊敵手的方式。不甘愿寧可的高地位個別經常會「盜竊」低地位個別的食物,這種盜竊可能只是收庇護費的一種形式。
有意思的是,雄性會無別離地盜竊雌性和雄性的獵物,雌性卻出格喜好偷雌性。
吸引一只公雞,只需要用一只母雞,吸引一只母雞,只需要一只蟲子。而打壓一個雌性的最好體例,莫過于搶走她的食物[8]。

更狠的鈕鈷祿·裸鼴鼠則釜底抽薪,省去了巡邏,少失落了算計,直接讓其他雌性沒有性欲+不孕不育了,后者的內排泄系統大變樣,既不排卵也不發情,是女王殿下忠誠的家丁。
這些家丁若是被零丁拎出來,獨處一段時候后,又能思春了,可惜一把這些可憐的思春少女放回女王身邊,當即就無欲無求了。
雄性也嚇得不輕,沒有被召幸的雄性自發增添了精子的異常率,他們可以或許很好地節制本身的下半身,毫不沾花惹草[10]。

· 圖片來歷:Quartz
為什么她們甘愿拋卻自由也要留在群體里?
有研究發現,比擬自力滋生的生物,合作滋生的物種更能順應極端情況,連合才能活下去[11],拋卻生育權或許是為了融入集體所必需支出的價格[12]。
若是階層流動是可能的,今日的忍辱負重也許會換來將來的回報。
參考文獻
1. Karels,T.J.and R. Boonstra, Concurrentdensitydependenceand independence in populations of arctic ground squirrels.Nature, 2000. 408(6811): p. 460.
2. Clutton-Brock,T.H., et al., Early developmentandpopulationdynamics in red deer. I. Density-dependent effects onjuvenilesurvival. The Journal of Animal Ecology, 1987: p. 53-67.
3. Ostffeld,R.S., C.D. Canham, and S.R. Pugh, Intrinsicdensity-dependent regulation of vole populations. Nature, 1993. 366(6452): p. 259.
4. Courchamp,F., T. Clutton-Brock, and B. Grenfell,Inversedensitydependence and the Allee effect. Trends in ecology & evolution,1999. 14(10): p. 405-410.
5. Albon,S.D., T.H. Clutton-Brock, and F.E. Guinness, Early development and population dynamics in red deer. II.Density-independent effects and cohort variation. The Journal ofAnimalEcology, 1987: p. 69-81.
6. Russell,A.F., et al., Adaptive sizemodificationbydominant female meerkats. Evolution, 2004. 58(7): p. 1600-1607.
7. Clutton-Brock,T.H., et al., Infanticide andexpulsionoffemales in a cooperative mammal. Proceedings of the Royal Society ofLondonB: Biological Sciences, 1998. 265(1412):p. 2291-2295.
8. Sharpe,L.L., J. Rubow, and M.I. Cherry, Robbingrivals: interference foraging competition reflects femalereproductivecompetitionin a cooperative mammal. Animalbehaviour, 2016. 112: p. 229-236.
9. Cant,M.A., et al., Policing of reproductionbyhiddenthreats in a cooperative mammal. Proceedings of the NationalAcademyofSciences, 2014. 111(1): p.326-330.
10. Faulkes,C.G.and N.C. Bennett, Family values:groupdynamics and social control of reproduction in African mole-rats.Trends in Ecology & Evolution, 2001. 16(4):p. 184-190.
11. Cornwallis,C.K., et al., Cooperation facilitatesthecolonizationof harsh environments. Nature ecology & evolution, 2017. 1(3): p. 0057.
12. Grinsted,L. and J. Field, Market forcesinfluencehelpingbehaviourin cooperatively breeding paper wasps.Naturecommunications, 2017. 8: p. 13750.
文 | 王大可
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