百米大樹，水分是如何被輸送到樹梢的？

學過中學物理學的人都知道，抽水機的原理是制造真空，然后通過大氣壓差將水送往高處的。因此水能夠被抽到的最大高度，是一個大氣壓所能支持的水柱高度，即10m左右。所以如果人們希望將水抽到更高的高度，那么需要制造中間水池來進行“接力”抽水，或是通過管道給水加壓，讓水能夠運輸到更高的高度。

然而在自然界中，高度超過10米的樹木比比皆是，世界上最高的樹木桉樹，高度甚至能超過百米。樹木們看上去并沒有“抽水機”，也沒有強大的加壓裝置。那么，樹木是如何將水分輸送到幾十甚至上百米的頂端呢？

根壓：力不從心

在很久之前，對于水分垂直運輸的動力就有若干個假說，其中之一是根壓假說。所謂根壓，就是由于植物根部主動轉運礦質離子到根中心的維管束中，從而提高了根內的溶液濃度，更準確的說，是降低了根內部的水勢。這樣就建立了一個由土壤到維管束的水勢梯度。根據滲透學說，水分會有主動進入溶液濃度較高（水勢較低）根部的趨勢，這一趨勢就形成了根壓。在砍斷的植物截面上溢出的汁液，以及葉片吐水的水滴，都是根壓存在的證據。因此在一段時間內，根壓被視為水分垂直運輸的動力。

然而，進一步的觀測發現，對于高大的喬木而言，根壓不足以將水分運輸到植物頂端。這是因為根壓產生的壓力實在太小了。根壓的主要來源是上面提到的水勢差，但對于植物體來說，細胞液的濃度是具有上限的，因此水勢的下降所產生的根壓是有限度的。據測算，根壓一般為0.1MP左右，換而言之，就相當于一個大氣壓，因此也僅能將水分推上約10m的高度。可以看出，根壓不可能成為水分垂直運輸的主要動力。

毛細現象：無能為力

除了根壓，人們還尋找了其他可能的運輸方式。我們知道，當在水中插入一根能被水浸潤的管子，那么可以觀察到管子內的水上升了，管子越細，水位上升的高度越高。這就是我們熟知的毛細作用。同時我們還知道，植物內部存在大量的細管狀結構，即導管組織。導管組織是死亡的厚壁細胞，在被子植物中這些細胞彼此收尾相連并打通，就成為了運輸水分的導管。那是否是導管的毛細作用使得水分被運輸到植物頂端的呢？

事實上，毛細現象更不靠譜。

毛細作用中，水能升高的高度，取決于管的管徑、水的表面張力以及和管壁的相互作用。相互作用越強，水上升的高度越大。從本質上來說，這是水表面張力的體現——由于水浸潤管壁從而產生黏附力，使得和管壁接觸的水上升，形成一個彎月面，而水有收縮表面積的趨勢——因此就帶動了液面的上升。當粘附力和重力平衡時，水面升到最大高度。

在毛細效應中，水面能上升的高度可以用公式H＝2σcosθ/rρg來計算，其中r為毛管半徑，ρ為液體的密度，g為重力加速度，σ為液體的表面張力，θ為彎月面與毛管之間的夾角。因為植物導管內壁親水，可以看做管內完全濕潤，此時θ=0°，而常溫下σ=72.8×10^－7 N/m, ρ＝1，g=9.8 m/s，因此可以得到 H＝15×10^-6/r。

植物中，典型的導管半徑r可以視作2.5微米，也就是2.5×10^-6m，那么計算可知，水分依靠導管內毛細作用上升的高度僅為6m。可見，區區幾米也不足以為高大樹木提供足夠的垂直運輸動力。此外雖然通過細胞壁的質外體途徑可以提供更小的管徑（約10^-8m），但阻力過大，也不能使得水上升很高。

蒸騰作用：強大的拉力

那么，究竟是什么提供了高大喬木所需的垂直運輸動力呢？人們又將眼光投向了蒸騰作用。然而蒸騰又是如何將水分提高至幾十甚至上百米高的高處呢？其中所需的近十個大氣壓的壓力差又該如何產生呢？

原來，這還是由水的性質決定的。從上面我們已經知道，當水形成一個彎月面時，由于水有收縮表面積的趨勢，這個就是表面張力。對于水來說，表面張力是十分巨大的（高達72.8×10^-7 N/m），而彎月面的曲率半徑越小，表面張力表現的越明顯，恢復的趨勢越強，從而使得液體內部形成了極高的負壓。據測算，當曲率半徑為0.5微米時，造成負壓就可以達到0.3MP，而曲率半徑減小到0.1微米時，負壓更可達到驚人的15MP，也就是說，相當于150個大氣壓！

與此相適應的，在葉肉細胞表面，恰好可以滿足微小彎月面的產生——細胞壁是由親水的纖維素微纖絲組成的，水分在這些交聯的微纖絲中產生了無數大小不一的彎月面，從而產生強大的負壓。由于水分的蒸發，這些新月面得以保持，從而維持了負壓。

有人會問“水能承受如此大的負壓嗎？”，答案是肯定的。在足夠細的管內，凝結核產生的汽化很難產生。其次，由于水分子之間能夠形成氫鍵，從而形成了水極大的內聚力（這也是水極大表面張力的原因），因此水可以承受可高達20-30MP的負壓。

對于植物來說，決定蒸騰拉力的有兩個重要因素。一個因素是，由于植物具有極多的葉片，因此形成負壓和擴散的面積非常之大，足以牽動植物體內整個導管組織的運輸。另一因素是，在植物導管內部，由于導管管壁親水，并且小葉脈到葉肉細胞的距離不超過5微米，因此從根-莖-葉-葉肉的水能夠形成一個連續的整體，正是由于這個連續的水體以及內聚力的存在，使得葉片內產生的負壓可以拉動整個植株內的水向上運動，而這個負壓有足夠大可以拉動相當于10個大氣壓的水柱。由此可見，水柱的連續性是至關重要的。在植物維管組織受損時，形成的空腔會破壞連續的水流，這時植物會迅速分泌胼胝質等物質堵塞受損的導管，并建立旁路來維持水流的連續性。