大腦的認知地圖：究竟是什么左右了我們的記憶和導航能力？

在精力宿世界和物質宿世界之間，我們人類總能體驗到一種奇異且深層的聯系，尤其在記憶方面。我們擅長記憶地標和場景，而當某個位置被賜與情境時，記憶則更輕易。為了記住長篇演講稿，古希臘和羅馬的演說家想象本身盤桓在富于提醒的“記憶宮殿”中。現代記憶競賽冠軍們仍然利用這種手藝來“擺放”長串的數字和名字等。

正如哲學家康德所說，空間概念是我們藉以感知與詮釋宿世界的組織性原則，此中不乏抽象的體例。人工智能公司DeepMind的神經科學家金·斯塔肯菲爾德（KimStachenfeld）說：“我們的說話布滿了用以推理和記憶的空間隱喻。”

曩昔十幾年的研究表白，那些隱喻——至少在記憶與導航兩種能力方面——可能在大腦中具有物質根本。而海馬體這一海馬外形的大腦區域，對這兩個功能都是必不成少的。有證據起頭表白，組成兩者的根本可能是不異的編碼方案（同樣是基于網格的表示形式）。一些研究人員比來提出，這種編碼方案可以幫忙我們處置其他類型的信息，例如視覺氣象、聲音和抽象概念。最大志勃勃的說法稱，這些網格代碼可能是理解大腦處置一般常識、感知和記憶中所有細節的關頭。

掉憶癥與六邊形

1953年，27歲的亨利·莫萊森（Henry Molaison, 又稱H.M.）進行了一項高風險的嘗試性手術，以治愈本身的癲癇。神經外科大夫從他的大腦深處摘除了海馬體及四周組織，減輕了癲癇爆發，卻不經意間給他帶來永遠掉憶癥。直到半個宿世紀后H.M.歸天，他都無法輯錄新的記憶：記不住早餐吃了什么，也記不住比來的新聞題目，遑論幾分鐘前別人介紹過的目生人。

H.M.的悲劇故事徹底改變了科學家對海馬體在大腦組織記憶中的感化的理解。

多年后的另一場以海馬體為中間的革命，幫忙其開拓者摘得諾貝爾獎：兩種分歧細胞的研究配合表白，海馬區域的根基功能不僅包羅記憶，還有導航與二維空間的表征。

_{神經科學家約翰·奧基夫（JohnO'Keefe）發現了位置細胞，大腦導航系統的一個本家兒要構成部門，這一發現開啟了對海馬體內認知地圖的研究。約翰·奧基夫（John O'Keefe）}

第一種細胞發現于1971年，即本家兒要用來指示當前位置的“位置細胞”。倫敦大學學院的神經科學家約翰·奧基夫（John O'Keefe）及同事監測了自由勾當的大鼠的大腦勾當，并不雅察到一些神經元只有當大鼠在籠子的特定位置時才會激發。例如，當大鼠嗅到圍欄的東海說神聊角時，某些神經元變得活躍，除此之外則連結恬靜；其他神經元則在大鼠處于籠子中間時激發。也就是說，這些細胞編碼了一種空間感（“你在這里”），并配合締造整個空間的地圖。（當大鼠被放入分歧的籠子或房間時，這些位置細胞會“從頭映射”

并編碼分歧的局部位置。）這些研究成果開導了新的提議：除了物理地圖以外，海馬體可能正在締造和存儲“認知地圖”（在上宿世紀40年月，心理學家愛德華·托爾曼初次提出這一設法，來詮釋大鼠在迷宮中想出新捷徑的機制）。至少，在尋找這類“地圖”存在跡象的長路上，海馬體看起來是個很好的初步。

這項工作最終促使邁-布里特·莫澤（May-BrittMoser）和愛德華·莫澤（EdvardMoser）將注重力轉標的目的位于海馬體旁邊的內嗅皮層。該區域為海馬體供給了主要的輸入，它也是阿爾茨海默病起首惡化的區域之一，可以或許影響患者的導航和記憶能力。研究人員在內嗅皮層發現了網格細胞，它們很有可能介入了“認知地圖”的形當作。

分歧于位置細胞，網格細胞并不顯示特心猿意馬的位置。相反，它們構成一個不受位置影響的自力坐標系（網格細胞也是以常被稱作大腦中的GPS）。每個網格細胞跟著有紀律性的距離激發，形當作一個六邊形。想象一下：你的臥室地板鋪滿不異巨細的六邊形地磚，每個地磚被分當作六個等邊三角形。你走進房間，每當走到任何這些三角形的極點時，此中一個網格單位就會觸發。

分歧的網格細胞群形當作各別網格：它們可能是或大或小的六邊形，有分歧的朝標的目的，彼此偏移。這些網格細胞一同工作，映射情況中每個位置，任何特定位置都能被暗示為一種怪異的網格細胞激發模式組合。分歧網格重疊的信息點會告訴大腦身體此刻地點何處。

這種網格收集或網格編碼成立了比位置細胞更內化、天然的空間感。位置細胞很好地供給了導航到地標和有意義的地址的方位信息，網格細胞則供給一種無需外界線索的導航方式。事實上，研究人員認為，網格細胞還負責所謂的“路徑整合”，即一小我在被蒙住眼睛時追蹤本身的空間位置時所操縱的機制——從起點移動到了哪里、距離多遠、朝標的目的哪里。

_{圖片來歷：LucyReading-Ikkanda}

“正因如斯，網格編碼可以作為某種懷抱或坐標系，”認知精力科學家雅各布·貝蒙德（JacobBellmund）說，“你根基上可以靠這種代碼測量距離。”此外，因為代碼的運作體例，這種編碼方案可以或許怪異且高效地暗示大量信息。

不僅如斯，考慮到網格收集基于相對關系，至少在理論上，它不僅可以暗示大量信息，更可以暗示大量分歧類型的信息。“網格細胞的精髓在于它是最不變的物理學方案——六邊形——的動態實例化，”神經科學家哲爾吉·布薩基（Gy?rgyBuzsáki）說。也許這恰是天然的解決方式，讓網格細胞表征從語義地圖到將來規劃地圖的任何布局化關系。

網格細胞的更多腳色

“我們一向在思慮海馬體和內嗅皮質更普遍的用處，”斯塔肯菲爾德說。“你可以（用網格細胞）重建大體的空間布局并更快應用到新的環境中，這個點子太厲害了。”而這可以讓人“行事和進修都更有用率”。

因為研究人員凡是不克不及直接測量被試的單個神經元，他們必需用更伶俐的法子。例如，神經科學家們在2010年發現，可以在功能核磁共振當作像中尋找一種出格的旌旗燈號，來間接測量網格細胞勾當。這種“六邊標的目的”旌旗燈號在個別摸索虛擬情況時呈現。事實證實，該旌旗燈號同時也呈現在其他使命中，非論該使命是否涉及空間位置。

_{神經科學家邁-布里特·莫澤（May-BrittMoser）和愛德華·莫澤（EdvardMoser）在內嗅皮層中發現了網格細胞，完當作了奧基夫（O'Keefe）幾十年前起頭構建的大腦導航系統的圖像。}

_{蓋爾·摩根（Geir Mogen） / 卡弗里系統神經科學研究所}

最早的一個例子介乎兩者之間，即視覺空間的導航。研究人員發現，當頭部被固心猿意馬住的山公僅僅用眼睛追蹤圖像時，山公的內嗅皮層中有網格細胞勾當的證據。近期的人體嘗試研究發現了同樣的六標的目的特征，一些嘗試甚至確定了在物理空間導航中不雅測到的其他更直接特征。

大腦可能是按照近似的道理記實時候的。我們已經發現海馬體包含在某些環境下也表示為“時候細胞”神經元的位置細胞，這些位置細胞經由過程被激活以指示持續的時刻（而非空間中的持續位置）。嘗試中的大鼠穿過迷宮，它們需要在輪子或跑步機上小跑一段特心猿意馬的時候，然后繼續標的目的前。在大鼠跑步的距離時代，其現實絕對位置連結不變，細胞在海馬體中激發，以追蹤它們的時序歷程：一些神經元在最初的幾秒內是活躍的，其他神經元在接下來的幾秒中是活躍的，依此類推。貝爾蒙德說，這一發現“將時候作為一個分歧的維度納入等式”。

客歲頒發在《天然》雜志的研究為一種新的編碼系統供給了證據，該編碼系統怪異地在記憶或履歷的情境中暗示時候。由莫澤兩人率領的研究小組發現跨越多個時候段（從幾秒到幾小時）的編碼方案。固然時候編碼和網格單位之間尚未成立明白的聯系，但科學家們已經看見潛在的聯系：例如網格細胞可以或許暗示老鼠在跑步機上跑過的時候。

2017年，普林斯頓大學的科學家帶來另一個潛在的維度：聲音。他們讓大鼠鞭策杠桿來改變發出的調子頻率，以對應它們之前聽過的調子，然后監測此時大鼠的大腦勾當。他們的不雅察成果暗示，大鼠可能是經由過程在心理上的“聲學空間”里導航，來尋找想要的調子。

_{認知神經科學家雅各布·貝爾蒙德研究海馬體兩個本家兒要功能的交叉：空間導航和情景記憶。他和同事提出，這類同一框架的關頭在于腦中的網格細胞。}

_{馬克斯·普朗克人類認知與腦科學研究中間}

也許最令人沉迷的當數2016年的一項嘗試，該嘗試為網格細胞行為引入了更為抽象的情境。由牛津大學的計較神經科學家提摩西·貝倫斯率領的研究人員，為被試呈現了一只鳥的剪影，過程中鳥的脖子、腿的長度被不竭伸長、壓縮。被試的功能磁共振當作像中多處呈現了六標的目的旌旗燈號；旌旗燈號的轉變顯示被試仿佛在二維“鳥空間”中導航，一個軸代表脖子長度，另一個則代表腿長。

這一發現意味著大腦處置物理空間和概念空間里的路線軌跡的體例或許千篇一律。此刻，貝倫斯、貝爾蒙德及神經科學家克里斯蒂安·多勒（Christian Doeller）在內的研究者提出，所有常識都可以這樣建構，以所存眷的特征為索引——分歧的對象、體驗和記憶都可以在網格細胞中如斯組織規劃。

“它可以映射的維度看似隨機，”貝爾蒙德說，“有趣的是它可應用的范疇如斯普遍，其機制卻得以保留。”

德國神經退行性疾病中間的認知神經科學家托馬斯·沃爾博斯（ThomasWolbers）彌補說，這項當作果對網格細胞不外是一種固有的布局、并專門地發出“純真位置旌旗燈號”這一設想提出質疑。“今朝為止，我們僅僅在空間方面中領略過它，因為我們只存眷了導航使命和方式，”他說，“它的應用規模可能比想象的加倍普遍。”

類比的力量

社會行為研究比來也有了一些惹人注目標初步當作果。我們一向以來都用物理空間的名字切磋社會：攀爬社會階級，成立擴展社交收集，還有那些關系或“遠”或“近”的人們。此刻一些研究小組正測驗考試探討社會關系中網格代碼的證據。

比來的一項研究成立了一個與鳥類嘗試頗為相似的二維空間：人們在電腦游戲中，與其他腳色交互，以期改變其權力或隸屬關系。研究者們發現，海馬體似乎能追蹤游戲腳色在這個空間中相對于被試的位置。盡管嘗試沒有確定海馬體事實是否是以類網格體例在社會信息中導航，正致力于該研究項目標西奈山伊坎醫學院研究生馬修·謝弗（MatthewSchafer），期望能找到六標的目的旌旗燈號的跡象。（他與其他人正研究在自閉癥譜系障礙等類型的患者中，這類導航是否受到了阻撓或影響。）

_{DeepMind神經科學團隊的研究科學家金·斯塔菲爾德，但愿經由過程領會海馬體和四周大腦區域構建通用布局表征的體例，可以幫忙優化晉升機械進修手藝。}

_{金·斯塔肯菲爾德（Kim Stachenfeld）}

這些設法或許可以給人們以鼓動勉勵，去追尋埋沒在其他空間隱喻中的線索：究竟結果，位置細胞和網格細胞之外的神經元可能也在闡揚感化。好比當動物將頭部朝標的目的特心猿意馬偏向時被激發的頭部偏向細胞，暗示一小我在空間中移動的速度的速度細胞，甚至還有暗示墻和其他情況鴻溝的位置的鴻溝細胞。

在更抽象的布景下研究這些神經元可能帶給我們新的看法。舉個例子，人們發現鴻溝細胞勾當不僅反映物理空間的鴻溝，還能反映時候挨次中分歧事務的鴻溝。這些神經元是否也介入形當作概念之間的鴻溝，在大腦中建立分歧常識范疇？或者，頭部偏向細胞是否協助人在給心猿意馬的話題中定位本身？這些類比的可能性是龐大的。

同理，我們可以更好地領會疾病及其他分歧的狀況。研究衰老的沃爾博斯和同事在比來一篇文章中會商了老年人的空間導航的網格編碼若何改變。他們發現，這類旌旗燈號變得不那么不變，網格也會在分歧的定標的目的間波動——而在蒙住眼睛并被帶著迂回著行走后，網格不不變的人比力不輕易記住本身的相對位置。沃爾博斯提出，若是網格代碼是用于處置多種類信息和記憶的，粉碎空間網格系統不變性的病理可能會對記憶的不變性和其他認知范疇發生更遍及的影響。

不外，“在這個階段，”他提醒道，“現有的數據少少。我們必需謹嚴。”

倫敦大學學院的行為神經科學家凱特·杰弗里（KateJeffery）贊成該說法。當然，若是非物理空間常識可以被暗示為二維標準上的持續轉變，大腦可能利用一種普適系統編碼空間和非空間常識。但同樣也可能是因為一些認知使命是如斯復雜和不天然，以至于大腦被強迫像依靠手杖一樣仰賴空間類比才能完當作它們。或許那些基于聲音頻率和拉伸的鳥的嘗試就是操縱了這特點，杰弗里說。

同一的框架

為了進一步必定網格編碼更普遍的應用，研究人員起首但愿搞清晰，既然高條理常識往往涉及遠遠多于兩種性質，譬如脖子長度和腿長，譬如權力和關系，這些細胞是若何在兩個以上的維度感化的。這是今朝人們正但愿從針對在三維空間中導航的蝙蝠的研究中領會的工具。

一些研究人員甚至提出更斗膽的本家兒張。機械智能公司Numenta的創始人杰夫·霍金斯（JeffHawkins）率領著本身的步隊，致力于將網格編碼應用于對海馬體區域的記憶相關的功能的詮釋，同時進一步理解整個新皮質—并用它來詮釋認知的所有方面，以及我們若何模擬四周宿世界的各個方面。按照他的“千腦智能理論”（thousandbrainstheoryofintelligence），“皮層并不是自力地處置感官知覺輸入，而是針對一個位置進行處置和應用。”他彌補說，當他第一次萌生這個設法，并想到網格細胞若何介入這個過程時，“我興奮得差點跳了起來。”

霍金斯認為同樣的邏輯合用于任何具備布局化框架的工作。“我們做的所有事（打算、數學、物理和說話等）可能都基于不異的道理，”他說，“我認為正處在一個轉折點上，突然間我們就將迎來了一個全新架構，來理解大腦的運作。”

固然該假設引起了其他研究者的樂趣，他們依然不確定可否在海馬體四周以外發現網格細胞。他們認為，若想要證實設想的模子，霍金斯等人仍然有很長的路要走。