豬籠草各種另辟蹊徑的捕食方法

出品：科普中國

制作：花詩鑒

監制：中國科學院計算機網絡信息中心

在食蟲植物中，沒有任何一個類群的形態多樣性和豬籠草屬植物可以媲美。它們主要分布在亞洲的熱帶地區，捕蟲籠有著豐富的色彩和詭異的形狀。然而一些豬籠草則獨辟蹊徑，在捕捉昆蟲之外，又演化出了其他的獲得氮元素的方法。

養螞蟻

很多豬籠草所捕捉的昆蟲主要是螞蟻，而二齒豬籠草（N.bicalcarata）卻直接和一種弓背蟻（Camponotus schmitzi）共生。它們是豬籠草屬中唯一的蟻棲植物。

二齒豬籠草的上位捕蟲籠

二齒豬籠草捕蟲籠蔓膨大，為螞蟻提供了筑巢的空間；困在捕蟲籠中的昆蟲則給螞蟻們提供了食物。它們從弓背蟻的排泄物中獲取氮，但偶爾也會捕獲這些螞蟻。據統計，通過螞蟻排泄物攝入的氮可占葉片總氮含量的42%（76%有螞蟻共生的植株葉片可高達75%）。

另外，螞蟻還有很多作用——它可以捕食消化液內即將羽化的雙翅目昆蟲，從而避免了營養的流失；也有研究表明，螞蟻還可以趕走危害豬籠草的甲蟲長足象（Alcidodes）

二齒豬籠草籠蔓中的弓背蟻

接收落葉

相比于在光線充足環境下生長的同宗，蘋果豬籠草(Nepenthes ampullaria)則選擇了在光線昏暗的雨林下生長，因為它們選擇了熱帶雨林中更易獲得的落葉作為氮元素的來源。2011年的研究發現，蘋果豬籠草葉片42.7%（±5.5%）和捕蟲籠54.8%（±7.0%）的氮素來源于落葉。

蘋果豬籠草捕蟲籠口擴大，籠蓋縮小并向外翻折，更方便接住落葉；捕蟲籠壽命長，分枝多，捕蟲籠數多，增大了接落葉的效率；同時捕蟲籠中共生的雙翅目幼蟲和細菌會幫助分解落葉。

為了接收落葉，蘋果豬籠草犧牲了很大一部分捕捉昆蟲的能力——捕蟲籠蜜腺減少；唇上光滑蠟質減少；缺乏新葉狀細胞（一種變態的氣孔細胞，可以使昆蟲更容易滑入籠中）；這也使這種豬籠草成為分布最廣泛的一種豬籠草。

蘋果豬籠草成片的捕蟲籠

接收落葉使得蘋果豬籠草以更少的能量投入獲得了氮元素，可能正因如此，這種豬籠草也成為了分布最為廣泛的豬籠草之一。

樹鼩的廁所

為了獲取氮，三種產自婆羅洲高海拔地區的豬籠草選擇了一種更高效的手段。勞氏豬籠草(N.lowii)，大葉豬籠草（N. macrophylla)和馬來王豬籠草(N.rajah)會吸引小型哺乳動物來取食蜜汁，然后收集它們的糞便。它們的捕蟲籠足夠大，使得樹鼩等小型哺乳動物在采食蜜汁時排出的糞便可以落入其中；籠蓋下反射藍綠波段的光，對應了山地樹鼩（Tupaia montana）的視覺最敏感的波段。分泌蜜汁消耗了很多能量，但是也帶來了高收益，它們通過這種方式從糞便中獲取了大量的氮。

巨大的大葉豬籠草上位捕蟲籠

在馬來王豬籠草上取食的山地樹鼩

然而對于樹鼩來說，馬來王豬籠草的捕蟲籠還有很高的危險性——這種豬籠草的捕蟲可高達41厘米，寬至20厘米。容積可達3.5升，其中的消化液可達2.5升，為豬籠草屬中捕蟲籠容積最大的物種。2011年，一篇報道稱在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現了淹死的山地樹鼩。——馬來王豬籠草和萊弗士豬籠草是僅有的兩種有明確記錄，在野外捕捉到哺乳動物的豬籠草。

在勞式豬籠草上取食的山地樹鼩

勞式豬籠草則對樹鼩顯得更為友好。它們的捕蟲籠蓋上分泌有大量白色的物質，據描述“具甜味”，“略微的臭味”，或是像“檸檬口味的糖果”。而葫蘆狀的捕蟲籠季保證了樹鼩在邊吃蜜汁邊如廁時不至于失足淹死。2009年的一項研究發現，一個成熟的勞氏豬籠草葉片中約有57%至100%的氮來自樹鼩的糞便。

蝙蝠的臥室

無獨有偶，利用哺乳動物糞便的還有赫姆斯利豬籠草（N. hemsleyana），這種豬籠草不但給哈氏多毛蝙蝠（Kerivoula hardwickii）提供了廁所，順便直接提供了臥室。赫姆斯利豬籠草的捕蟲籠狹長的空間足夠大，可以遮風擋雨，而且沒有寄生蟲，又不易被天敵發現。為此，與近似的萊弗士豬籠草相比，赫姆斯利豬籠草演化出了獨特的回聲定位標記，讓蝙蝠更容易定位到它們的捕蟲籠。