隨著文明的發展,如今人們對多元性別越來越包容與認可,有更多地人同意社會性別(gender)和生物性別(sex)是不同概念,人的生物性別由染色體決定,而社會性別取決于人格、自我認同或主觀意愿。但如果只討論生物性別的話,在染色體正常、胚胎發育正常的情況下,人先天只有兩種性別,男和女。
再想想我們周圍的世界,常見的飛鳥、走獸、魚蝦、昆蟲,幾乎都有且只有雌雄之分。植物的情況稍微復雜一些,有些分雌株和雄株,有些雌雄同株但是分雌花和雄花,還有些則是在一朵花里藏著雌蕊和雄蕊,但從生殖細胞的角度來說,也都是精卵兩種。當然,那些簡單的生物,比如細菌、病毒,沒有性別之分,但好像稍微復雜一點的生物,可以說都是分兩個性別的。這是為什么?為什么不能有三種、四種或者更多種性別呢?

關于這一問題,已經有了不少的推測,下面就來介紹幾種較受認可的原因。
原因一、效率最高原則
分裂生殖、出芽生殖、孤雌生殖等單性繁殖方式的優點在于簡單,不愁找不到另一半,不必消耗額外的能量用于交配,也不怕交配時行動不便被天敵突襲。
而有性繁殖的優點在于可以有基因交流,增加后代的遺傳多樣性,使后代的性狀更加豐富多彩,從而確保種群在復雜多變的環境中能得以延續。
簡單來說,單性繁殖能確保產生大量后代,靠后代數量多,來爭取有更多后代幸存;而有性繁殖能加速進化,靠后代有多種多樣的表現,來爭取香火不斷。
在生命演化歷史中,植物新物種的出現速率一直是動物的兩倍以上,而多細胞真核生物產生新物種的速率幾乎是單細胞真核生物和原核生物的10倍,這正是有性繁殖的功勞。
可是如果性別增加到三個、四個,情況就變得復雜了。假設生物的性別有三種,那么勢必出現下面三種可能性中的一種——
第一,必須集齊所有性別的個體才能繁殖,這樣繁殖的難度就太大了,大自然如此嚴苛,要想完成組隊沒那么容易,這么玩很容易玩脫走向滅絕。
第二,AB、AC可以繁殖,BC不能繁殖。這樣一來,本質上就成了A是一種性別,BC是另一種性別,于是還是回到了雙性別體系。
第三,AB、BC、CA任意兩兩組合都可以繁殖。
事實上,很多單細胞低等生物就是這么做的,例如四膜蟲有7種不同的交配型,任意一種都可以與其他6種交配型的四膜蟲進行接合生殖。很多進行孢子生殖的真菌也有2種以上的交配型,單倍體孢子不能跟交配型一樣的孢子結合,必須與不同交配型的孢子結合,形成二倍體。還有人把各種真菌的交配型簡單相加,創造出了“蘑菇有36000種性別”這么一句聳人聽聞的話,其實每種真菌的交配型也只有2種或少數幾種,就像人、黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩分別有2種性別,也不能得出“人亞科有8種性別”。
但是3種或更多交配型只在低等生物中存在,對于機體復雜、有多個器官分化、生活史較長的多細胞生物(尤其是脊索動物和綠色開花植物)而言,要進化出一整套具有完整功能的三性別體系,是很麻煩的事情,涉及到生殖系統、內分泌系統的巨大改動。
任意兩兩組合都可以繁殖的做法,找到另一半的難度似乎降低了,但既然是兩個生殖細胞形成后代,那么兩種性別就完全能夠滿足要求了。高等動物通過行動能力和感官來尋找伴侶,高等植物通過發展風媒、蟲媒或自花授粉的技巧來增加傳粉機會,從進化角度來說,都比增加一個性別要容易得多,而取得的“增加繁殖機會”的效果甚至更好,雙性別體系自然就成了絕對的主流。

(兩只四膜蟲在進行接合生殖)
原因二、共同祖先假說
現存的動物和植物,都源自共同的單細胞真核生物祖先,區別只是在于植物的祖先俘獲了可以進行光合作用的細菌,并逐漸通過內共生形成葉綠體,從此植物走上了光合自養的道路,動物則繼續靠異養過活。
于是,祖先決定接合型的基因被代代相傳,逐漸變成了決定產生何種配子的基因,這一假說在藻類上得到了驗證。
當年,隨著生物的不斷進化,多細胞生物開始登上了舞臺,一種名為強壯團藻(學名Volvox carteri)的藻類就是最原始的多細胞生物之一。2014年的一項針對強壯團藻的研究,揭示了從“交配型”到“雌雄兩性”的演化歷程。
強壯團藻有一種MID基因,具有這一基因的個體產生精子,而缺少這一基因的個體則產生卵子。在另一種與強壯團藻親緣關系較近、但進行接合生殖的單細胞藻類中,MID基因決定的是接合生殖時這個細胞所表現出的交配型。可見,具有差異性的交配型正是性別的始祖。
基于此,有人推測,現存的高等動植物都源自于共同的單細胞祖先,而祖先所具有的2種交配型,就成為了后來的2種性別的雛形。

(強壯團藻)
原因三、避免疾病擴散
在漫長的生物進化路上,每一次基因突變都是偶然、隨機發生的。
有些突變恰好是同義密碼子或發生在非編碼區,不會改變什么;有些突變會導致重要的蛋白質改變,使生物直接早期死亡,這一突變也就無法被保留下來;還有些突變則會帶來嶄新的性狀,讓同種生物個體之間產生差異。
與生存和繁衍無關的差異,各個選項都可以保留下來,例如A型血和B型血。可一旦這差異涉及到是否容易讓天敵或獵物發現自己、是否能適應當地的氣候條件、是否受到異性的青睞、是否能夠打贏競爭者等等,那么各個選項就有了優劣之分,占優的選項能得到更多的機會被遺傳下去,逐漸成為主流。
在生存和繁衍的壓力下,偶然、隨機發生的突變,能不能被保留下來,成了近乎于必然的事情。
大自然似乎有著它自己獨特的智慧,多種交配型且可以任意兩兩組合產生后代的繁殖方式,固然增加了交配的概率,卻也讓基因缺陷造成的遺傳病、線粒體異常造成的代謝疾病和病原體造成的傳染病有了更多擴散的機會。
一項針對癭小鼓翅蠅(學名Sepsis cynipsea)的研究證明了這一推論,研究者將鼓翅蠅分為幾組,每一組的雌蟲可供選擇的雄蟲數量各不相同,最多的一組有10只雌蟲和90只雄蟲,最少的則是人為配對,毫無選擇余地。之后,讓這些鼓翅蠅的后代進行近親繁殖,結果證明,當雌蟲有選擇時,后代可以近親繁殖20代以上,而雌蟲毫無選擇的組的后代,只繁殖了10代就滅絕了。這是因為在毫無選擇余地的情況下,即使是正常來說不會被雌蟲看上的“殘次”雄蟲也獲得了交配的機會,它們基因組中的嚴重有害突變也得以傳播給后代,進而在近親繁殖的過程中迅速積累,導致了“團滅”。
當繁殖具有一定難度,就形成了性選擇,在大多數有性繁殖的物種中,都是由雌性選擇優秀的雄性交配,基因有缺陷的雄性不容易獲得交配的機會,這樣就能讓那些不利于生存的突變被篩選掉。
同樣的,攜帶病原體或是線粒體異常的個體,在較高的繁殖壓力下,也會因為得不到交配機會,而無法將疾病傳播給同類和后代。

(癭小鼓翅蠅)
【參考文獻】
1. Matt Gage. Evolution: sexual arms races. Curr Biol. 2004 May 25; 14(10): R378-80.
2. Joshua P Scholl, John J Wiens. Diversification rates and species richness across the Tree of Life. Proc Biol Sci. 2016 Sep 14; 283(1838). pii: 20161334. doi:10.1098/rspb.2016.1334.
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