說起心靈的窗戶,你一定會喊出“眼睛是心靈的窗戶”。 其實這最早是文藝復興時期意大利畫家達芬奇說的。而從哲學上思考人類為何能看見物體這一問題,可以追溯到古希臘時期。一派觀點是由哲學家柏拉圖和數學家畢達哥拉斯、歐幾里得所主張的“發射說”。他們認為我們能看見物體,是因為我們的眼睛能發放射線,這些射線到達物體后發生反射回到我們的眼睛,讓我們看到了物體。有想象力吧,是不是直接讓人聯想起超人。而另一派則是德謨克利特與伊比鳩魯等“原子論”者,和柏拉圖的學生亞里士多德,他們所主張的“進入說”就比較接近于我們今天關于光源和視覺的認識。
古代的醫學家們對這個問題有更深入的探索,古羅馬的醫生蓋倫很早就研究了眼的結構(圖一),初步地發現了白內障的成因和晶狀體在視覺中的作用。而歐洲經過整個中世紀的黑暗,到了文藝復興時期,人們才恢復了對這個問題的興趣。當時也有人直接取出牛眼中的晶的折光現象展示給大家看。但真正進行科學研究的,還是十七世紀初的時候,天文學家開普勒第一個將光學研究延伸到了人的眼睛,他普遍被認為是科學史上第一個意識到圖像是在眼睛內由晶狀體折射后反轉投射到視網膜上的人。更加值得一提的是,他還認為影像是由于“精神運動”在”腦穴”中得到修正。這也是跨時代的理論,因為直到上個世紀的中葉,神經科學才初步為我們揭示了腦內的視覺處理機制。不過,開普勒本人并不認為這些想法很重要,因為他更感興趣行星運轉的規律。

好吧,但我們要關心的,還是他的猜想究竟怎樣一步步被證實。一百多年的諾貝爾獎歷史上,分別有三次,共六位科學家因為研究視覺機制而摘得生理學與醫學獎的桂冠。這三次得獎,其實也為我們勾勒出了近代科學史上,人類探索視覺機制這個重大謎題的三個里程碑式的階段。
最早是在1911年,瑞典醫師阿爾瓦·古爾斯特蘭德因為“對眼屈光學的研究”而得獎(圖二)。作為一個優秀的眼科醫師,古爾斯特蘭德不只是對治愈疾病有興趣,他對研究眼睛這個人體上最復雜的器官產生了濃厚的興趣。他最早提出了散光的成因是眼內折光錯誤,還發現了眼睛可以通過調整晶狀體表面的曲率來幫助聚焦遠近不同物體。他所建立的方程式和眼睛折光模型,今天仍然是研究眼屈光過程中的經典范式。最值得稱道的是,他還發明了無反射檢眼鏡(也被稱為古爾斯特蘭德檢眼鏡),使醫生們可以更加便利地檢查眼鏡內部的結構。今天的眼科醫師也仍然會用到他發明的狹縫燈,這種帶燈的顯微鏡,可以把眼前部結構高倍放大,便于檢查。雖然對眼睛屈光學的研究,從文藝復興時期就開始了,古爾斯特蘭德讓人欽佩的地方在于用物理的方法,一絲不茍地研究,最終用數學的公式讓這個謎題塵埃落定。

但是,光有眼鏡屈光學的研究是遠遠不夠的。因為,雖然我們知道了光線是如何進入眼睛并發生折射成像的。當時,眼屈光學的研究也表明,眼睛內光學系統的作用只是進行聚焦成像。而基于著名的查爾斯·謝靈頓爵士(1932年諾貝爾生理學醫學獎得主)等神經電生理學奠基人的研究,神經主要是以生物電傳遞的方式進行信息傳輸的。這樣就出現了一個既重要、而又十分有趣的問題,那就是進入我們眼睛的光線是如何轉化成為我們腦內的電活動的,也就是說,我們所看到的外部事物的信息是如何通過光到電的轉化傳入我們腦中的。對于這個問題的追問,使得三位科學家拉格納·格拉尼特、哈爾登·哈特林、喬治·沃爾德同時獲得了1967年的諾貝生理學醫學獎。(圖三)

上個世紀三十年代, 芬蘭科學家拉格納·格拉尼特正是受謝靈頓的影響,開始關注到視網膜這個存在于我們眼底,曾經被有現代神經科學之父之稱的組織學家圣地亞哥·拉蒙-卡哈爾(1906年諾貝爾生理學醫學獎得主)進行染色和描繪,并稱之為 “真實的神經中心”的結構。他通過實驗證明,視網膜上神經元的活動可以因為光刺而激活或抑制。此后他又進一步對顏色的視覺基礎展開研究,發現不同的視神經纖維會對不同波段的光(也就是視覺上的不同顏色)有反應,并且顯示最為敏感的為藍、綠、紅三色。于此同時,美國賓夕法尼亞大學的科學家霍爾登·哈特蘭也用很精巧的方法分離出了單個的視網膜神經纖維,并證明纖維上的放電頻率與視網膜所感受到的光照強度是成正相關的。正是他們的工作,證明了視網膜就是我們腦海中把光信號轉化成為電信號的信息中轉站,為我們拓展了關于視覺的認知視野。
接下來的問題是,在單細胞的水平,或者分子的水平,也就是視網膜上面單個的視錐細胞和視桿細胞中,這種光子是如何激發特定的神經元發放電沖動,傳遞信息的。要解開這個謎題,先要說困擾人類很久的一種疾病——夜盲癥。其實早在古埃及時代,人們就關注到了這種疾病。中醫典籍中也有關于用富含維生素A的藥草治療夜盲的記載。第一次世界大戰期間, 人們就發現了維生素A與夜盲癥的關系。1937年瑞士保羅·卡勒正是因為以解析維生素A的化學結構等研究工作而獲得的諾貝爾化學獎。在此之前,美國科學家喬治·沃爾德在實驗中發現視網膜中居然就含有維生素A。為了尋求技術上的幫助,沃爾德來到了保羅·卡勒的實驗室,并與包括保羅·卡勒在內的多位不同領域科學家進行合作,他進一步用實驗證明了視網膜中的視錐和視桿細胞中都含有感光蛋白,而感光蛋白正是通過和維生素A的結合與釋放,在細胞內把光信號轉化為神經元上的電信號。(圖四)這段科學史也讓我們看到,對于基本生命現象的關注和對于基本科學問題的追問,成就了這三位科學家。而主動尋求別人的幫助,特別是那些已經有所成就的科學巨人,嘗試”站在巨人的肩膀上”,更是這三位科學家能夠最終成功的關鍵。

我們的大腦又是如何處理這些傳導來的信號呢,也就是開普勒所說的,影像是如何由于“精神運動”在”腦穴”中得到修正的呢。1985年的諾貝爾獎得主,美國科學家大衛·休伯爾和托斯坦·威澤爾所做的實驗為我們提供了思路。他們讓麻醉了的貓處于黑暗環境中,然后用精細的微電極記錄貓的初級視皮層(V1)神經元的放電。當在貓前方的幕布上投射出一個光斑后,他們發現不同的神經元會負責對不同投射位置的光斑放電,這便是我們今天的認知神經科學中非常重要的視覺感受野。(圖五)他們還發現,不同的神經元對亮光帶和暗光帶的反應模式也不盡相同,這為我們初步展示了視覺系統是如何用簡單的編碼模式處理來自外界的視覺信號。除此以外,他們還通過對剛出生小貓的一只眼睛進行視覺剝奪,與另一只眼睛對比后發現,在我們視覺發育的過程中存在一個關鍵期,在這個關鍵期內接受視覺信息的大腦視覺皮層會完全發育,接受全部的視覺輸入。而被剝奪視覺的眼睛所對應的視覺皮層則會喪失功能,這個過程在動物幼年時代一旦完成,便已定型。這項研究揭開了很多幼兒期的眼睛疾病會帶來終生視覺障礙的原因,例如幼兒的斜視到了成年以后很難糾正、幼兒白內障導致的視力發育異常即使去除晶體內的渾濁物后也依然存在。當然,也為我們預防和治療這些疾病提供了思路。

最后,讓我們來看一眼基于他們的研究,今天科學家對于視覺系統的認識吧: 在我們的大腦中,與處理視覺信息相關的腦區幾乎占據了我們大腦的絕大部分區域,而這些腦區與其他的腦區有著廣泛的連接。(圖 六)對于絕大多數的人,視覺是最主要的信息輸入方式,包括聽覺、嗅覺在內的多種感覺都能喚起視覺系統的反應,當然,反之亦然。難怪會有科學家說我們的腦,其實就是“視覺的腦”。再想想“心靈的窗戶”這個比喻,又是多么的貼切和真實!

參考文獻:
1. 諾貝爾獎官方網站 (主要參考了獲獎者的自傳和獲獎后的報告)
2. 百度百科 和 維基百科 中對于一些科學史的介紹,只使用了有可靠來源的部分
3. 科學網 王天珍 博客
(作者:landowph)
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