前幾天,一股來自西伯利亞的強烈寒潮席卷了我國大部分地區。不要說北方各地氣溫連創新低,就連地處我國南端的廣州,居然也飄起了幾十年未見得雪花。

要應對這來勢洶洶的寒潮,人們可以采取各種防寒措施:在室外能添加厚厚的防寒衣物、而在室內則可以開足了暖氣、空調來取暖。不過,那些在室外被冷風吹拂冰雨澆淋的植物來說,它們如何對抗這寒冷的天氣呢?其實上,在長期的演化過程中,植物們也發展出了一套抵御低溫的功能,來保證它們能夠渡過寒冷的冬季,在新的一年中繼續發芽開花。
低溫帶來什么傷害?
我們知道,對于人體來說,隨著溫度的降低,會出現一系列生理變化,比如從四肢尖端開始逐漸變得僵硬、麻木,感覺和運動能力都嚴重下降,如果進一步發展,還會發生凍瘡、凍傷,甚至危及生命。對于植物而言,也有一系列生理過程的改變。

植物細胞內對于低溫最為敏感的組分之一是葉綠體。隨著溫度的降低,葉綠體形態會變得不規則,原本垛疊整齊的類囊體結構會發生紊亂,從而大大降低對光能的吸收和轉化效率。同時,低溫對酶類活性的抑制,也會嚴重抑制葉綠素的合成過程,使得葉綠體內葉綠素含量下降。這兩個因素共同造成植物光合作用速率的嚴重下降,影響了光合產物的合成。

此外,細胞膜對冷也十分敏感。細胞膜的成分是由磷脂等脂質成分構成的。我們知道,食用油在低溫下會凝結,同樣的,隨著溫度下降,細胞膜的流動性也會逐漸降低,甚至也會“凝結”起來。失去流動性的細胞膜更容易發生破裂,從而造成細胞膜透性增加,細胞內外的離子環境發生改變,影響細胞的物質交換和信號傳導。

除了葉綠體和細胞膜外,其他富含酶類和膜的細胞器以及細胞內容物的生理活性也會降低,進一步影響細胞的正常生理機能。這些因素共同作用,使得植物表現出冷害的表現。
而如果當溫度低于零度時,還會發生更為嚴重的凍害。此時,細胞內所含有的水分開始凝結,生成尖銳的冰晶。這些細胞內的冰晶可以刺穿細胞,造成細胞內容物的釋放,直接造成細胞的損傷。冷凍后的蔬菜解凍后顏色發黑、變軟,就是這個原理。并且這種傷害對于含水量較高的幼嫩組織更為嚴重。

因此,為了應對這些低溫影響,植物也采用了不同的方式來“見招拆招”。
改變形態,抵御低溫
植物最為人所熟悉的“改變形態”來御寒的現象,就是落葉。這是因為葉片的含水量較高,更容易受到低溫的損傷。在入秋之后,逐漸縮短的日照會刺激植物降低葉片含水量,將葉片合成的有機物運輸到其他器官中儲存,并且在葉柄基部形成易于斷裂的離層,以利于葉片的脫離。在葉片脫落的同時,枝條頂端的芽周圍,還會產生一些小而層疊的鱗片,將芽包裹起來,這就是所謂的“芽鱗”。芽鱗通常質地厚硬,有較厚的蠟質或毛存在,這也能抵御寒風和冰雨的侵襲,保護嫩芽越冬。

對于草本植物來說,也會采用類似的“穿衣”行為來御寒。例如我們熟悉的大白菜,在入秋種植時,它是以基生蓮座葉,以及散葉的狀態生長的,這樣有利于盡可能的吸收光能,合成有機物。而當入冬之后,大白菜的新生葉片,就一片片的拳卷起來,形成了一個結實的葉球。這層層葉片,就好像層層衣服一樣,保護著幼嫩的生長點免受低溫的侵害。我們常見的卷心菜也有類似的結構。

一些草本植物的地下部分也能產生類似的結構。例如我們熟悉的大蒜、洋蔥,以及風信子等花卉,在入冬后雖然地上部分枯死了,但是會在地下長出一個由層層鱗葉包裹著的鱗莖,以此越冬。
加些“防凍劑”
不過“穿衣”雖能一定程度上抗擊寒冷,但是對于較長時間的低溫,以及低于零度的嚴寒,這一策略還是有些捉襟見肘。因此,在采取上面策略的同時,植物還會改變自身細胞的成分來對抗低溫。
前面說過,低溫最大的傷害,是在細胞內產生冰晶直接殺傷細胞。因此,植物會在細胞內累積“抗凍劑”,讓細胞內的水分在低于零度時也不至于結冰。在植物體內,最為重要的抗凍劑是糖類。當植物受到低溫刺激時,會在液泡內累積更多的糖分,以此降低細胞液的冰點。入冬后的甜菜根、經霜的青菜、大白菜、蘿卜等會變得更甜,正是這個道理。

細胞液中的糖分不僅能夠單獨存在,有些時候還能和其他物質結合,以糖苷的形式存在。最常見的,就是花青素的糖苷形式——花色苷。有些植物在經過低溫后,葉色會變深,這正是花色苷累積的緣故。累積的花色苷能夠吸收陽光中更多的短波長組分,以此保護低溫下生理活動下降的葉片不被陽光灼傷。
除了糖類之外,植物還會在細胞內累積脯氨酸等氨基酸甚至肽類成分,這些都能和糖類一樣起到降低冰點、保護細胞結構不被冰晶破壞的作用。
修煉“內功”,自己產熱
除了上面這些“常規”的防寒方式外,一些植物還演化出了一些“非常規”的方式來抵御低溫,其中最令人驚異的,就是一些植物也可以像動物那樣,依靠主動產熱來應對寒冷的環境。

我們知道,生物體通過呼吸作用分解有機物時,會釋放熱量。不過對于植物來說,它的呼吸速率太慢了,以至于產生的熱量微乎其微,無法像恒溫動物那樣能夠大量產熱。不過,一些植物,尤其是天南星科植物,能夠通過一種名為“抗氰呼吸”的特殊代謝方式,利用線粒體中特有的交替氧化酶,讓呼吸過程加快,從而大大提高呼吸速率,進而產生大量的熱。例如分布在我國北部和北美地區的臭菘,它的花序常常需要冒雪開放,周圍氣溫幾乎接近零度。然而,通過這種特殊的生理過程,它花序內的溫度可以持續數天維持在20℃以上,足以抵御寒冷的侵襲,并且還有助于花序氣味的擴散,以此吸引那些數量稀少的耐寒昆蟲前來傳粉。這種維持組織高溫的能力,即使是在動物世界中,也是足以令人驚嘆的。
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